Экология бромелиевых фитотелмат: структурирование миниатюрных водных экосистем

1. Введение и общая морфо-экологическая характеристика бромелиевых. Семейство Bromeliaceae (бромелиевые) объединяет около 2000 видов высокоадаптированных цветковых растений, распространенных преимущественно в тропических, субтропических и умеренно-теплых регионах Северной и Южной Америки. Ареалы их произрастания охватывают колоссальный градиент высот — от экстремальных высокогорий (более 4000 м над уровнем моря) до прибрежных низменностей. Ключевой адаптивной чертой резервуарных (баковых) бромелиевых является формирование специализированных водных микроместообитаний. Расширенные основания их жестких листьев плотно перекрывают друг друга, образуя водонепроницаемые пазухи, способные эффективно аккумулировать и удерживать атмосферные осадки и конденсат.

Эти микрорезервуары, заполненные водой, функционируют как классические фитотелматы — растительные водно-солевые емкости, служащие постоянным или временным домом для разнообразных водных и околоводных организмов. В отличие от большинства временных луж и эемерных водоемов, баковые бромелии обеспечивают устойчивую среду обитания. По данным исследований (Benzing, 1980), многие из этих растений представляют собой многолетние формы с продолжительностью жизни, превышающей 20 лет, а индивидуальный объем аккумулируемой жидкости у крупногабаритных экземпляров может достигать 1,3 литра (или 1300 см³).

Рисунок 7.6 — Фотографические изображения: (а) трехцветной бромелии; (б) эпифитной бромелии в естественной среде обитания

2. Плотность фитотелмат и гидрологический потенциал экосистем. Благодаря ярусному пространственному распределению эпифитных форм в лесных пологах, баковые бромелии формируют уникальную трехмерную сеть водных микробиотопов. В экваториальных и тропических лесах плотность расположения таких резервуаров достигает рекордных значений для микроводоемов планеты. В частности, фундаментальное исследование Sugden & Robins (1979), проведенное в горном облачном лесу Колумбии, зафиксировало среднюю плотность размещения эпифитных бромелиевых на уровне 17,5 растений на 1 м² проекционной площади леса.

При усредненном объеме удерживаемой воды около 250 см³ на одно растение (что соответствует 0,25 л), суммарный объем доступной водной среды для колонизации гидробионтами превышает 50 000 литров на гектар (Vсум ≥ 50 000 л·га⁻¹). Данный масштабный гидрологический ресурс распределен по вертикали от подножия деревьев до самых верхних ярусов кроны, образуя трехмерный гидробиологический архипелаг, защищенный от высыхания даже во время краткосрочных засух.

3. Трофическая классификация и источники питательных веществ. Способ трофического обеспечения бромелиевых предопределяет физико-химический состав воды внутри пазух и формирует базовую структуру трофических сетей. В современной экологической классификации (Frank, 1983) выделяют две ключевые группы резервуарных бромелиевых по типу питания:

- Дендрофильные бромелиевые: произрастают преимущественно в нижних и средних ярусах лесных массивов. Основным источником питательных веществ для них служат атмосферные осадки, стекающие по стволам и кронам деревьев. Вымываемый органический материал, продукты жизнедеятельности птиц, насекомых и эпифитной микрофлоры формируют в пазухах насыщенный органикой трофический «бульон». Пищевые цепи в таких фитотелматах носят выраженный детритный характер.

- Анемофильные бромелии: заселяют открытые экзогенные местообитания — вершины суккулентных кактусов в ксерофитных пустынях или верхний ярус (эмерджентную зону) лесного полога. Основной приток нутриентов происходит за счет эолового переноса пыли, пыльцы и минеральных частиц. В таких фитотелматах формируются пищевые цепи автотрофного типа, базирующиеся на развитии микроводорослей.

Важной особенностью морфологии бромелиевых является пространственная дискретизация водных ресурсов: вода рассредоточена по десяткам изолированных пазух отдельных листьев, а не образует единую емкость. Такое микроделение создает пространственную неоднородность, регулирующую межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Так, личинки некоторых видов комаров демонстрируют способность к активной межпазушной миграции в поисках оптимальных условий (Frank & Curtis, 1981). Сравнительный анализ экологической пластичности гидробионтов (Barrera & Medialdea, 1996) показал, что специализированные виды комаров из фитотелмат (например, Aedes aegypti) имеют значительно более высокую устойчивость к длительному голоданию по сравнению с видами стоячих наземных водоемов (например, Culex quinquefasciatus).

4. Селекция микроместообитаний и биоразнообразие беспозвоночных. Выбор конкретного фитотелмата в качестве субстрата для размножения осуществляется взрослыми самками насекомых на основе комплексной оценки абиотических и биотических параметров. Самки комаров и других двукрылых ориентируются на вертикальные градиенты температуры (T) и относительной влажности воздуха (RH), варьирующие от подстилки до кроны, а также на архитектуру растения, объем емкости, свежесть листовых пластин и наличие цветущего цветоноса.

Таксономический состав беспозвоночных, ассоциированных с бромелиевыми, отличается исключительным богатством. Из отряда Diptera (двукрылые) здесь постоянно вегетируют личинки следующих семейств: Chironomidae, Ceratopogonidae, Psychodidae, Tipulidae, Syrphidae, Muscidae, Stratiomyidae, Phoridae, Tabanidae, Borboridae (Sphaeroceridae) и Anisopodidae. Помимо двукрылых, в пазухах активно развиваются жуки (особенно семейство Scirtidae), полужесткокрылые клопы (Veliidae), различные группы хищных клопов, а также некоторые специализированные виды амфибий (лягушки-древолазы и квакши).

Нимфы веснянок (Plecoptera) и личинки ручейников (Trichoptera) представлены ограниченным числом узкоспециализированных видов (Fish, 1983; Kitching, 2000). В работе Corbet (1983) зафиксировано 47 видов стрекоз (отряд Odonata), принадлежащих к 17 родам, чья личиночная стадия протекает в фитотелматах. При этом фитотелматы играют более существенную роль в эволюции подотряда Zygoptera (равнокрылые стрекозы), чем Anisoptera (разнокрылые стрекозы). Zygoptera населяют бромелиевые Неотропической, Восточной и Тихоокеанской зоогеографических областей (реже — Афротропической и Австралазийской), тогда как Anisoptera регулярно встречаются в фитотелматах лишь в Восточном регионе.

Поскольку личинки стрекоз обладали способностью к ползанию и локомоции вне водной среды, они получили возможность активно перемещаться между отдельными растениями. Классическим примером служит вид Roppaneura beckeri, личинки которого способны мигрировать между соседними розетками видов рода Eryngium.

5. Эволюционное происхождение и экологические адаптации одонат. Эволюционная гипотеза Calvert (1911) объясняет освоение стрекозами (Odonata) фитотелмат бромелиевых их первоначальной экологической приуроченностью к прибрежно-водным биотопам реки Амазонки. Прототипом современного ареала бромелиевых являлись пойменные затопляемые леса (игапо и варзея).

Сезонные колебания уровня воды в Амазонке достигают по вертикали 10 метров и более. В период максимального паводка водная гладь поднимается до яруса расположения нижних эпифитов. В условиях, когда количество осадков в лесной подстилке отличалось высокой неравномерностью, а мелкие наземные водоемы пересыхали, эпифитные бромелии предоставляли стабильный водный резервуар. Переход личинок стрекоз из речных протоков в пазухи бромелиевых защищал их от крупных речных хищников и пересыхания, а в дальнейшем позволил этим таксонам освоить внутренние лесные территории за пределами зон затопления (Corbet, 1983).

6. Структура сообществ и физико-химические параметры водной среды. Комплексные исследования гидробионтов в фитотелматах Vriesea inflata (эндемика Атлантического леса Бразилии), выполненные Mestre et al. (2001), выявили богатейшее сообщество: доминировали жесткокрылые (Scirtidae), двукрылые (10 семейств, с преобладанием Chironomidae) и муравьи. Также отмечены представители Turbellaria, Nematoda, Gastropoda, Oligochaeta, Hirudinea, Pseudoscorpiones, Opiliones, Araneae (18 семейств), Diplopoda, Pauropoda, Amphipoda и Isopoda. Сезонная динамика показала, что весной численность беспозвоночных выше на низкорослых растениях, а осенью — на высоких эпифитах, что связано с сезонной проницаемостью лесного полога для дождевых осадков.

Детальный анализ 209 экземпляров бромелиевых в низменностях Эквадора (Armbruster et al., 2002) привел к обнаружению 11 219 особей беспозвоночных, относящихся к 354 морфовидам. Распределение изобилия подчинялось логарифмическому закону: 57% видов были представлены единственным экземпляром (синглетоном).

До 62% дисперсии видового разнообразия успешно объяснялось 4 факторами:
1. Общий физический объем растения;
2. Количество листьев в розетке;
3. Масса накопившегося детрита;
4. Объем содержащейся воды.

Физико-химические свойства воды в резервуарах Aechmea paniculigera на Ямайке (Janetzky & Vareschi, 1993) варьировали в широких пределах:
- Удельная электропроводность: σ = 24 – 100 мкСм·см⁻¹;
- Концентрация общего фосфора: CP = 78 – 200 мг·л⁻¹;
- Растворенный кислород: подвержен резким суточным колебаниям в зависимости от степени инсоляции и массы детрита;
- Плотность бактериопланктона: Nbact = (0,25 – 60) × 10³ клеток·см⁻³.

В этих же системах описан эндемичный краб Metopaulius depressus, использующий пазухи бромелий для вынашивания потомства. Позже Janetzky et al. (1996) дополняют список микроракообразными (гарпактикоиды Phyllognathopus viguieri, Epactophanes richardi, Attheyella mervini). Эксперименты по колонизации (Reid & Janetzky, 1996) подтвердили, что рачки Tropocyclops jamaicensis и остракоды заселяют новые растения уже через 2–3 недели, а к 13-й неделе 80% растений имеют устойчивые популяции Copepoda.

7. Хищничество, трофические взаимодействия и видообразование. В сверхмалых объемах воды (около 0,5 см³), формирующихся в пазухах таро и бромелиевых, действуют жесткие трофические регуляторы. В исследованиях Mogi & Sembel (1996) показано, что личинки хищного комара Topomyia tipuliformis, обитая совместно с 9 таксонами жертв, снижают общую плотность популяции жертв, не меняя при этом видовую структуру сообщества. У вида T. tipuliformis выявлен облигатный каннибализм на 3-й и 4-й личиночных стадиях, что обеспечивает выживание сильнейшей особи в условиях жесткого лимитирования пищевых ресурсов.

Исследование остракод рода Elpidium в бромелиевых Ямайки (Little & Hebert, 1996) выявило у 9 изученных видов узкие ареалы, низкий уровень гетерозиготности (He) и глубокую генетическую фрагментацию популяции. Это доказывает, что микроводоемы бромелиевых выступают изолированными эволюционными «островами», стимулирующими интенсивное аллопатрическое видообразование и поддержание уникального биологического разнообразия.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.