Экология фитотельмат: структура водных микробиотопов и их фауна

Теоретические основы экологии фитотельмат и микроводоемов. Фитотельматы представляют собой специализированные консортивные микробиотопы, формируемые различными растительными организмами, способными накапливать и длительно удерживать атмосферные осадки или собственную секреторную жидкость. Эти локальные скопления воды образуют замкнутые микроэкосистемы, в которых разворачиваются сложные трофические взаимодействия, происходит адаптивная радиация беспозвоночных и формируются уникальные биоценозы. Наряду с классическими листовыми пазухами, ключевую роль в поддержании подобного консортивного биоразнообразия играют специализированные органоиды растений: крупногабаритные соцветия с видоизмененными прицветниками, полые междоузлия стеблей и чашевидные сращения листьев.

Изучение биоценотической структуры таких микроводоемов позволяет исследователям оценивать фундаментальные экологические закономерности. В частности, на примере фитотельмат анализируется влияние пространственной изоляции, ограниченного объема водной среды и количества растворенного органического отпада на процессы колонизации, видовое богатство и межвидовую конкуренцию.

1. Водные экосистемы прицветников растений рода Heliconia. Род Heliconia (порядок Zingiberales, семейство Heliconiaceae) включает около 150 видов многолетних травянистых растений. Основной ареал данного рода приурочен к Неотропическому флористическому царству, хотя отдельные представители естественным образом произрастают в Индонезии, Новой Гвинее и на островах Самоа. Генеративные органы видов Heliconia состоят из последовательного ряда крупных жестких прицветников (кроющих листьев), каждый из которых окружает от 10 до 14 пар мелких обоеполых цветков (рис. 7.7).

Прицветники многих представителей рода функционируют как эффективные накопители жидкой фазы. Накопление воды происходит как за счет атмосферных осадков, так и путем внутрирастительного транспорта и секреции гидрофильного раствора. Например, у вида Heliconia caribaea средний объем одного прицветникового резервуара составляет 8,4 см³. На начальных этапах онтогенеза молодые цветочные почки полностью погружены в эту фитотельматическую жидкость, однако по мере морфологического созревания они вытягиваются и возвышаются над водным зеркалом (Machado-Allison et al., 1983).

Рисунок 7.7 — Морфологическая структура соцветия H. caribaea с демонстрацией прицветниковых резервуаров и появляющихся цветков

У популяций H. caribaea, произрастающих в низинных тропических дождевых лесах северной части Венесуэлы, новые прицветники раскрываются с интервалом в 6–7 суток. Процесс цветения продолжается в течение всего года, но его фенологический пик приходится на сезон дождей (июнь — июль). По мере морфологического старения прицветников увеличиваются емкость гидрорезервуара и концентрация растворенного органического углерода (Cₒᵣ₉). Водородный показатель (pH) среды стабильно удерживается на уровне 7,2.

Состав фаунистического комплекса прицветников Heliconia caribaea. В ходе исследований Machado-Allison et al. (1983) в прицветниковых гидробиотопах H. caribaea были обнаружены личинки 15 видов насекомых. Из восьми наиболее массовых таксонов три вида относились к семейству Culicidae (Wyeomyia ulocoma, Culex pleuristriatus и Toxorhynchites haemorrhoidalis), один вид — к семейству Syrphidae (Quichuana sp.), один — к Richardiidae (Beebeomyia sp.) и один — к Stratiomyidae (Merosargus sp.).

Кроме двукрылых, в прицветниках постоянно присутствуют жуки-листоеды (Chrysomelidae) из родов Cephaloleia и Xenarescus. Личинки этих жесткокрылых питаются путем соскабливания паренхиматозных тканей с внутренней стенки прицветниковой камеры. Плотность личиночных популяций наиболее распространенных родов (Wyeomyia, Culex и Quichuana) демонстрирует прямую положительную корреляцию с количеством выпадающих атмосферных осадков.

Внутриприцветниковые биоценозы характеризуются низким уровнем прессинга со стороны хищников, однако в них остро выражена внутривидовая и межвидовая конкуренция. Половозрелые самки при откладке яиц проявляют избирательность относительно возраста прицветников. Прицветниковые чаши старше 10 недель представляют собой менее стабильную среду обитания, так как они регулярно повреждаются позвоночными животными. Трофическая база микросообщества формируется преимущественно за счет деструкции отмерших цветков и разложения органики внутренних стенок прицветника.

Факультативная адаптация полуводных плевательниц. Важные эколого-адаптивные данные приводит Thompson (1997), изучивший факультативно водных нимф коста-риканских плевательниц Mahanarva insignita и Mahanarva costaricensis (отряд Hemiptera, семейство Cercopidae), обитающих на растениях рода Heliconia.

Нимфы семейства Cercopidae обладают специализированной анальной дыхательной трубкой на брюшке, сформировавшейся как морфологическая адаптация к существованию в полужидких пенистых выделениях. Несмотря на наличие такой «предадаптации» к водной среде, ранее подтвержденные случаи обитания плевательниц в фитотельматах отсутствовали. Thompson установил, что оба вида рода Mahanarva распределяются вдоль гидрологического градиента: часть нимф полностью погружена в воду прицветников, тогда как другая часть занимает более сухие микрониши на стеблях, листьях и соцветиях.

2. Экологическая структура гидробиотопов бамбуковых пней и междоузлий. Срезанные и сломанные бамбуковые пни представляют собой широко распространенную категорию фитотельмат в тропических и субтропических лесных экосистемах.

При сравнении гидробионтных сообществ бамбуковых пней на низинных (200 м над уровнем моря) и высокогорных (1030–1050 м над уровнем моря) участках в Северном Сулавеси, Sota & Mogi (1996) выявили сходства и различия в их организации. В низинных биотопах было зарегистрировано 38 таксонов (включая 2 вида хищников), тогда как на высокогорном участке — 35 таксонов (также с 2 видами хищников).

Доминирующими детритофагами в обеих высотных зонах являлись личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), жесткокрылых-элодид (Scirtidae), звонцов (Chironomidae), кровососущих комаров (Culicidae) и мокрецов (Ceratopogonidae). Роль основного хищника выполняли личинки рода Toxorhynchites, встречавшиеся в 67 % низинных пней, но лишь в 28 % горных.

Средняя биомасса на один пень достоверно не отличалась между двух высотных профилей, однако средняя видовая насыщенность отдельного пня была существенно выше в горной местности, где различия в составе биоценозов между пнями оказались минимальными. В водоемах, заселенных личинками Toxorhynchites, плотность и биомасса других видов Culicidae значительно снижались. Из других беспозвоночных присутствовали круглые черви (Nematoda), малощетинковые черви (Tubificidae и Naididae), пиявки (Hirudinea), веслоногие ракообразные (Harpacticoida) и личинки стрекоз (Libellulidae).

Сравнительный анализ бамбуковых пней и дупел деревьев. Исследуя фауну бамбуковых пней и дендротельмат (дупел деревьев) в Японии, Sota (1996) выявил 21 таксон беспозвоночных:
- 17 видов сапрофагных двукрылых;
- жуков-сциртид (Scirtidae);
- круглых червей (Nematoda);
- наидид (Naididae);
- личинок хищного комара Toxorhynchites towadensis.

В дуплах деревьев было отмечено 20 таксонов, в бамбуковых пнях — 17, причем 16 таксонов являлись общими для обоих типами микробиотопов. Объем среды обитания позитивно коррелировал с видовым богатством и общей биомассой. Вместе с тем, большая вместимость дупел благоприятствовала увеличению численности Scirtidae и Culicoides, тогда как в бамбуке преимущество получали личинки Chironomidae и Dasyhelea.

В другом исследовании Sunahara & Mogi (1997) изучили межвидовую конкуренцию между личинками Aedes albopictus и Tripteroides bambusa — массовыми обитателями бамбуковых пней. Авторы показали, что результаты конкурентного вытеснения варьировали в зависимости от временной продолжительности взаимодействия (краткосрочная конкуренция в одиночной группе против долгосрочной в четырех группах), а наличие отмерших листьев бамбука в воде выступало ключевым регулирующим фактором.

Пазухи междоузлий живого бамбука. Особый тип фитотельматической среды обитания описал Lozovei (1999) в штате Парана (Бразилия). Речь идет о водном резервуаре, формирующемся внутри замкнутых междоузлий живого бамбука. Доступ насекомых во внутреннюю полость стебля обеспечивается через боковые отверстия, проделываемые ночными чешуекрылыми Eucalyptra fumida и Eucalyptra barbara (семейство Noctuidae), а сама вода выделяется растением. В таких микроводоемах зафиксировано произрастание и развитие 17 видов древесных комаров.

3. Гидробионтные сообщества пазух листьев ворсянковых и зонтичных. Даже минимальные объемы воды, удерживаемые в чашеобразных основаниях листьев ворсянковых (Dipsacaceae), способны поддерживать функционирование полноценных водных сообществ.

Maguire (1959) установил, что листовые пазухи Dipsacus sylvestris в окрестностях Итаки (штат Нью-Йорк, США) содержат комплекс гидробионтов, включающий тихоходок (Tardigrada), олигохет (Oligochaeta) и нематод (Nematoda).

Таблица 7.4 — Частота встречаемости водных таксонов в пазухах 186 листовых чаш Dipsacus sylvestris (113 растений) в штате Нью-Йорк

Бесстебельчатые коловратки группы Bdelloidea являлись наиболее массовыми обитателями, встречаясь в 97 % исследованных пазух. Высокую частоту встречаемости также демонстрировали различные группы ресничных инфузорий (Ciliophora).

Большинство других таксонов встречалось значительно реже: например, в одном районе тихоходки присутствовали на 26,4 % растений, а в другом локалитете (включавшем 79 растений) не были обнаружены вовсе. Такие различия обусловлены фактором вероятностного (стохастического) пассивного расселения организмов, крайними малыми размерами и пространственной изоляцией отдельных фитотельмат, а также ограниченным сроком существования этих временных микроводоемов.

Дополнительно Kitching (2000) отмечает, что основания листьев дудника лесного Angelica sylvestris (семейство Apiaceae) — распространенного сорного растения обочин дорог и лесных опушек в Европе (натурализовавшегося в Северной Америке), — также формируют устойчивые гидробиологические микросообщества.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.