Экология и консорции кувшинковых фитотелмат Nepenthes и Sarracenia

1. Введение: Морфо-экологическая специфика кувшинковых микроводоемов. Насекомоядные кувшинные растения широко распространены как в Новом, так и в Старом Свете, где они представлены соответственно родами Sarracenia и Nepenthes. Объем гидробиологической среды, пригодной для обитания водных гидробионтов, варьируется от 20–30 см³ у представителей рода Sarracenia до нескольких литров у гигантского вида Nepenthes rajah на севере острова Борнео. Данные фитотелматы служат местообитанием для разнородных групп членистоногих (преимущественно насекомых), а также некоторых позвоночных животных, использующих накопившуюся жидкость. Многие виды комменсалов адаптировались к потреблению утонувшей добычи, тогда как отдельные фитофаги питаются непосредственно растительными тканями кувшина.

Род Sarracenia насчитывает не менее восьми видов, зарегистрированных преимущественно на юго-востоке США, за исключением Sarracenia purpurea, чей ареал простирается на север до Лабрадора и на запад до Британской Колумбии. Эти растения приурочены к олиготрофным заболоченным биотопам с низким уровнем pH, переувлажненными почвами и регулярными пожарами (сфагновые болота, карстовые провалы, родниковые просачивания). Листовые пластинки видоизменены в трубчатые ловчие кувшины, действующие как пассивные ловушки, хотя у вида Sarracenia flava доказана секреция привлекающих аттрактантов (Miles et al. 1975). Образование кувшинов происходит весной и летом.

Удержанию добычи способствуют обращенные вниз волоски, восковые зоны на внутренних стенках, пониженное поверхностное натяжение ферментативной жидкости и присутствие алкалоида кониина, обладающего паралитическим действием (Folkerts 1999). В обобщающей работе Folkerts (1999) систематизирован состав беспозвоночных, связанных с родом Sarracenia (см. Таблицу 7.2). Спектр утилизируемой добычи коррелирует с морфологией кувшина: высокие нектароносные кувшины Sarracenia leucophylla улавливают крупноразмерных Diptera и Lepidoptera; мелколистная Sarracenia rubra привлекает мелких двукрылых и перепончатокрылых; Sarracenia minor специализируется на муравьях; а Sarracenia purpurea улавливает высокий процент паукообразных.

Таблица 7.2. Виды беспозвоночных, обычно ассоциирующиеся с кувшинчатыми растениями Sarracenia на юго-востоке США

2. Гидробионты саррацениевых кувшинов и трофическая фасеточность. Адаптация инквилинов к агрессивной среде кувшина, содержащей гидролитические ферменты (включая протеазы), привела к формированию узкоспециализированных сообществ. По данным Hamilton et al. (1996, 1998) и Turner et al. (1996), в кувшинах S. purpurea регулярно встречаются личинки вислокрылок (Chauliodes sp.), ручейников (Oligostomis sp.) и нимфы веснянок (Leuctra duplicata, Leuctra maria). Предполагается, что заселение происходит во время сезонных паводков. Большинство инквилинов извлекает энергетическую выгоду из накопленного биогенного материала утонувших жертв.

Доминирующей группой гидробионтов выступают личинки двукрылых. Fish and Hall (1978) описали классический трехвидовой комплекс инквилинов Sarracenia purpurea на сфагновых болотах Северной Америки (см. Рисунок 7.3): мясную муху Fletcherimyia fletcheri, комара Wyeomyia smithii и звонца Metriocnemus knabi. Авторы установили, что максимальный захват добычи происходит в молодом кувшине, после чего разложение биомассы сопровождается закислением среды. Относительная численность видов зависит от возраста ловчего органа из-за строгого разграничения трофических ниш.

Рисунок 7.3 — Фотографии кувшинного растения S. purpurea, показывающие все растение целиком, кувшинчики и продольный разрез одного кувшинчика с остатками насекомых в основании

Личинки Fletcherimyia утилизируют свежепойманную добычу на поверхности жидкости; Wyeomyia являются фильтраторами тонкого детрита и бактериопланктона в толще воды; личинки Metriocnemus действуют как бентосные детритофаги на дне каверны. Данный консорциум ускоряет минерализацию азота и углекислого газа для растения, тогда как метаболизм растения удаляет токсичный аммиак (NH₄⁺) и насыщает жидкость кислородом (Giberson and Hardwick 1999). Эксперименты Kneitel and Miller (2002) с варьированием ресурсов (муравьи) и хищника (W. smithii) подтвердили наличие трофического каскада по цепи: Wyeomyia → коловратки → бактерии.

3. Жизненные циклы и эколого-географическая изменчивость. Исследования популяционной экологии нематоцер в кувшинах S. purpurea выявили значительную лабильность их жизненных циклов. Kingsolver (1979) показал, что в Северном Мичигане скорость развития личинок W. smithii, число поколений и уровень смертности определяются колебаниями микроклимата. Логичным следствием микроводной нестабильности является отбор стратегий с гибкой фенотипической регуляцией.

Широтный клин географической изменчивости Wyeomyia smithii, проанализированный Lounibos et al. (1982), демонстрирует утрату гематофагии при продвижении на север. В южных популяциях США личиночная плотность лимитируется ресурсами, из-за чего самкам требуется кровяная мука для оогенеза. В северных широтах плотность личинок снижается, а накопительного жирового тела личинки оказывается достаточно для облигатной автогении имаго.

Сложную когортную структуру Metriocnemus knabi в Нью-Брансуике (Канада) описали Paterson and Cameron (1982). Популяция разделена на две изолированные когорты, проходящие три генерации за два года с вылетом в мае, июле и августе. Фенология комплекса двукрылых в контексте жизненного цикла растения-хозяина обобщена Giberson and Hardwick (1999) на Рисунке 7.4.

Рисунок 7.4 — Краткое описание фенологии трех основных видов двукрылых, обитающих в S. purpurea, в контексте жизненного цикла последнего (перерисовано по Giberson и Hardwick 1999 и основано на: [1] Farkas и Brust 1986b; [2] Farkas и Brust 1986a; [3] Evans и Brust 1972; [4] Forsyth и Robertson 1975; [5] Paterson 1971; [6] Paterson и Cameron 1982)

4. Экосистема кувшинов Nepenthes в Индо-Малайской области. Род Nepenthes включает порядка 70 видов, сосредоточенных в Индо-Малайском регионе (см. Рисунок 7.5). Эти фитотелматы поддерживают сложные микросообщества гидробионтов. Эксперименты Moran and Moran (1998) доказали, что особи Nepenthes rafflesiana, лишенные белкового притока добычи, характеризуются падением концентрации хлорофилла, замедлением роста и редукцией размеров кувшинов.

Рисунок 7.5 — Фотографии N. rafflesiana (слева) и N. ampullaria (не в масштабе)

Фауна Nepenthes включает бактерии, простейших, коловраток, нематод, олигохет, ракообразных, паукообразных, насекомых, головастиков амфибий и диатомовые водоросли (Beaver 1983). По классификации Thienemann (1932) и Beaver (1983) фауна разделяется на три экологические подгруппы:

- Непентебионты — узкоспециализированные виды, обитающие исключительно в кувшинах Nepenthes;
- Непентефилы — виды, массово заселяющие кувшины, но способные развиваться в альтернативных фитотелматах;
- Непентексены — случайные элементы, встречающиеся угасающими популяциями в старых кувшинах.

Сукцессия микросообщества начинаются с бактериального обсеменения стерильной жидкости свежевскрытого кувшина, за чем следует сукцессионный пик биоразнообразия в первые недели. К 6–7 месяцу функционирования ловчего органа происходит элиминация большинства видов. Насекомые (особенно Culicidae) и арахниды составляют основу фаунистического ядра. Комары представлены 94 видами из 8 родов, а суммарный список двукрылых из 13 семейств превышает 130 видов. Эволюционное видообразование подродов Tripteroides демонстрирует региональную радиацию (Beaver 1983, см. Таблицу 7.3).

Таблица 7.3. Количество видов комаров (непентебионтов и непентефилов), зарегистрированных в кувшинах Nepenthes в разных странах

Структура трофических сетей Nepenthes определяется биогеографической изоляцией, размером регионального пула колонизаторов и видовым богатством самих растений-хозяев в локальных экосистемах (Beaver 1985).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.