Биологические факторы воздействия на биоту временных пресноводных водоемов: роль переработки субстрата и цикла питательных веществ

Рассмотрение роли организмов в переработке субстрата и выделении питательных веществ позволяет выявить ключевые биологические факторы, влияющие на биоту временных пресноводных водоемов (рис. 3.8). Хотя оценить действие каждого отдельного фактора несложно, определение их относительной значимости и взаимосвязей представляет собой более сложную задачу из-за дефицита специализированных исследований, посвященных именно временным водоемам. К числу значимых биологических особенностей относят характерную для таких экосистем смену видов (Williams, 1983; Jeffries, 1994), сезонную миграцию воздушных колонизаторов (Fernando, 1958; Nilsson и Svensson, 1994), а также временные трансформации трофической базы. По мере истощения избыточных питательных веществ, накопленных в сухую фазу, грибы и другие редуценты водной фазы продолжают перерабатывать аллохтонный материал в почве, одновременно с этим происходит укоренение фито- и зоопланктона (Barlocher et al., 1978; Wiggins et al., 1980; Maher и Carpenter, 1984).

Рисунок 3.8. Схема основных биологических факторов, влияющих на биоту временных пресноводных водоемов (по Williams, 1996; пояснение стрелок приведено на рис. 3.1; линии взаимодействия между факторами не показаны ввиду неопределенности, вызванной отсутствием исследований данных факторов именно в условиях временных водоемов).

Изменения трофической базы и численности хищников (как вследствие сукцессии водных видов, так и вторжения наземных организмов в сокращающуюся среду обитания) приводят к трансформации структуры пищевой сети (см. последующее обсуждение). Аналогичные процессы наблюдаются в масштабах и интенсивности межвидовой и внутривидовой конкуренции (Morin et al., 1988; Johansson, 1993), хотя существует мнение, что биотические взаимодействия в целом вносят относительно небольшой вклад в формирование сообщества из-за жестких абиотических ограничений (Poff и Ward, 1989). Кроме того, отдельные популяции насекомых подвержены ряду изменений — вариациям роста, морфологии и жизненного цикла (Harrison, 1980; Landin, 1980; Juliano и Stoffregen, 1994), которые можно классифицировать как взаимодействия генотипа и среды. Детальный обзор этих факторов, преимущественно касающихся популяций и сообществ, представлен в главах 5 и 6.

Биологический аспект, получивший относительно мало изучения (помимо упомянутого эффекта затенения), — это связь между временными водоемами, расположенными в лесной зоне, и окружающей растительностью. Хотя известно, что растительная биомасса служит основой для таких сообществ, качественное и количественное влияние опада листьев исследовано слабее по сравнению с постоянными водоемами (Hynes, 1975; Lake, 1995; Webster et al., 1995). В то же время именно аллохтонный опад часто определяет продуктивность и видовое разнообразие временных пресноводных экосистем, особенно в периоды начального заполнения водой.

В весенних прудах (замерзающих зимой и периодически подвергающихся перепадам температур) процесс деградации автохтонного (водные травы, сорняки) и аллохтонного (листва прибрежных деревьев) опада начинается при весеннем наполнении. В осенних прудах этот процесс может инициироваться еще до наступления зимы. Механизмы деградации в условиях нестабильных водоемов можно моделировать, используя в качестве аналога затопленные прибрежные леса. Мерритт и Лоусон (1992) выделили ряд абиотических и биотических факторов в пойменных средах, влияющих на переработку подстилки (рис. 3.9), и подчеркнули ключевую роль кондиционирования листьев — процесса, подготавливающего растительный материал к потреблению детритофагами.

Рисунок 3.9. Схема основных абиотических и биотических факторов, участвующих в переработке опавших листьев во временных водоемах, покрытых лесом (по Merritt и Lawson, 1992).

Влажность, температура окружающей среды и содержание кислорода приобретают решающее значение по мере заполнения водоема водой. Микроорганизмы и грибы колонизируют листовые пластинки и начинают их разложение. На этой стадии происходит вымывание растворимых органических соединений (сахаров, полифенолов, аминокислот) в толщу воды (Suberkropp и Klug, 1976). Химический состав листьев контролирует скорость этих процессов: так, листья дуба более устойчивы к кондиционированию, чем листья клена (Kaushik и Hynes, 1968). Высвобождение фильтратов и других питательных веществ в результате деятельности грибов и бактерий стимулирует рост бентосных и планктонных водорослей, что, в свою очередь, способствует развитию популяций зоопланктона.

Непосредственно кондиционирование листьев стимулирует рост видов донных беспозвоночных, поскольку водные гифомицеты служат важным источником пищи для многих из них (Kaushik и Hynes, 1971). При потреблении и фрагментации листьев беспозвоночные продуцируют FPOM (мелкое детритное органическое вещество, или «крошки») и фекальные гранулы, которые возвращаются в пищевую сеть и могут повторно потребляться другими организмами — часто после вторичной колонизации грибами и бактериями. Кроме того, целые листья и их фрагменты выполняют функцию микрообитаний для обитателей пруда: служат физическим субстратом для микроорганизмов, убежищем и местом прикрепления для беспозвоночных. Дополнительным не изученным аспектом остается влияние фенольных соединений листового опада на скорость колонизации и выживаемость водных беспозвоночных, что требует дальнейших экспериментов. Таким образом, комплексное изучение биотических факторов во временных водоемах необходимо для прогнозирования реакции сообществ на изменения гидрологического режима и антропогенные воздействия.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.