О жизненных формах водных растений

История изучения жизненных форм растений насчитывает несколько столетий. Впервые о них писал ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский. Он охарактеризовал жизненные формы у 500 видов растений, впервые отметил влияние внешних условий на их габитус: «Деревья в горах низкорослые, сучковатые, при пересадке в долины становятся больше и красивее на вид». Классификация растений Теофраста была основана на типе их жизненных форм.

Цезальпино (XVI век) выделял 15 классов растений, из них — 2 класса деревьев, остальные — травы. Морисон (XVIII век) добавил еще один класс древесных растений и два травянистых. Турнефор в это же время описал уже 22 класса. Таким образом, классификации растений до К. Линнея были основаны на строении их жизненных форм.

Основоположником современного учения о жизненных формах считают немецкого ботаника-путешественника А. Гумбольдта. В 1806 г. в своей работе «Идея о физиономичности растений» он описал 19 основных форм растений, присвоив им название наиболее типичного для данной группы вида. Известны такие жизненные формы, как форма пальм, бананов, баобабовых, вересковых.

В истории изучения жизненных форм выделяют три эпохи: физиономическая, экологическая, сравнительно-морфологическая. В этих направлениях работали многочисленные отечественные и зарубежные ботаники. Наиболее значительный вклад в учение о жизненных формах внесли И. Г. и Т. И. Серебряковы с последователями. Они разработали эколого-физиономическое (зависимость жизненных форм от климата), сравнительноморфологическое (зависимость жизненных форм от типа роста и других биологических признаков) и эволюционное направления в изучении биоморф.

Во многом благодаря этим исследованиям в последней четверти прошлого века возникла и окончательно оформилась особая отрасль биологической науки — биоморфология. Термин «биоморфа» был введен Б. М. Козо-Полянским (1945) и долгое время употреблялся для обозначения биолого-морфологических особенностей таксонов, главным образом, В. Н. Голубевым (1956а, б, 1965). Позднее этот термин стали использовать как синоним понятия «жизненная форма».

Впервые термин «биоморфология» (Biomorphologia, от греч. bios — жизнь, morphe — тело, logos — учение; англ.: biomorphology) применил А. П. Хохряков (1975). Биоморфология — учение о жизненных формах (биоморфах) организмов, их строении, развитии в онтогенезе, распространении, экологии и эволюции. В системе биологических наук биоморфология находится на стыке экологии, морфологии, систематики, биологии развития, физиологии, биоценологии, биогеографии, эволюционного учения. Часто биоморфология рассматривается как синоним экологической морфологии, экобиоморфологии, эпиморфологии.

При изучении строения растений использовались разнообразные подходы к характеристике и классификации жизненных форм, было предложено большое число различных понятий, так или иначе связанных с изучением внешнего вида растений. Вот некоторые из них: биоморфа, экобиоморфа, габитус, эпиморфа, онтобиоморфа, основная, гаметическая, расселительная жизненная форма, биологический тип, форма роста, ценобиоморфа, фенобиоморфа, экоморфа.

Мы проанализировали их с использованием иллюстрированного словаря «Биоморфология растений» (Жмылев и др., 2002) и другой литературы. Остановимся на характеристике этих понятий и сравним их.

Жизненая форма, биоморфа (Biomorpha, от греч. bios — жизнь, morpha — форма, образ; англ.: biomorph, life form, growth form, boiogical form, dormancy form) — общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных вегетативных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды (Серебряков, 1962). В последнее время все чаще в характеристику жизненной формы включают тип соцветия, особенно в понимании цветорасположения W. Troll (1964).

В зависимости от условий обитания жизненная форма может меняться, что справедливо было замечено еще Теофрастом. Изменяется жизненная форма и в онтогенезе растения, как у деревьев. У многих вегетативно-подвижных трав (Veronica chamaedrys L.) растение меняется в течение жизни от моноцентрического через неявнополицентрическое к явнополицентрическому (Савиных, 2000а) Поэтому жизненную форму определяют по внешнему виду растений зрелого генеративного возрастного состояния. Эту жизненную форму А. П. Хохряков (1981) предложил считать основной. Габитус растений отдельных возрастных состояний предложено называть онтобиоморфой.

В отличие от экологических групп жизненная форма отражает приспособленность растений ко всему комплексу факторов внешней среды. Иногда все же при описании растений дополнительно к морфологическим признакам используют и некоторые экологические характеристики. В этом случае используют уточняющие понятия, такие как экоморфа и экобиоморфа. Жизненные формы часто формируются у неблизкородственных растений, но обитающих в сходных условиях среды. Поэтому они представляют собой аналоги на уровне организмов и используются как таксономические категории разного ранга при классификациях биоморф.

Форма роста — внешний вид растения, выделяемый по структуре побегов: длине междоузлий или положению их в пространстве. Выделяются такие формы роста как «растение с побегами полурозеточными», «растение ползучее» или «растение стелющееся». Часто под формой роста понимают способ разрастания особи. У растений длиннокорневищных форма роста геофильная, у растений обильноветвящихся с небольшими годичными приростами — подушковидная.

Очевидно, что при рассмотрении термина жизненная форма в широком смысле понятия «жизненная форма» «форма роста» также являются синонимами (как в последнем случае), а в узком смысле — форма роста представляет собой, как в первом варианте, одну из характеристик жизненных форм. Иногда в связи с различиями в подходах и целях исследования в понятие жизненная форма вкладывается дополнительный смысл.

Так для обозначения биоморф, сходных по ценотическим свойствам, Б. А. Юрцев ввел понятие ценобиоморфа (Петровский, Матвеева, 1968) и определил группы как лесные, степные и т.п. растения. Очевидно, что в этом случае выделяется совсем не жизненная форма в обычном понимании, а группа растений, обитающих в одном фитоценозе. Эти группы в последнее время определяют как эколого-ценотические (Сукцессионные процессы..., 1999).

Характеризуя ритм развития и габитус высокогорных растений и растений Крайнего Севера, А. П. Хохряков (1994) отметил у них интересную особенность: во время цветения особи имеют вид подушки, а ко времени плодоношения междоузлия цветоносных побегов вытягиваются. Эту особую стратегию роста с удлинением междоузлий в период плодоношения он назвал фенобиоморфой.

Экобиоморфа (Oecobiomorpha, от греч. oecos — дом и форма жизненная) — совокупность видов (иногда и внутривидовых таксонов), имеющих сходные форму роста, биологические ритмы, а также эколого-физиологические, в том числе приспособительные и средообразовательные особенности (Быков, 1962, 1968). При выделении экобиоморф учитывается жизненная форма и характер местообитания (напр.: травы корневищные мезофильные).

Часто экобиоморфы рассматривают как «типовые адаптационные организменные системы, существующие в определенных условиях среды» (Лавренко, Свешникова, 1965) и выделяют по морфологическим, биологическим, анатомическим, экологическим, физиолого-биохимическим признакам. В самом широком смысле это понятие используют как синоним жизненных форм. Хотя совершенно очевидно, что экобиоморфа представляет собой характеристику с использованием значительно большего числа разнообразных, и не только структурных, признаков растения.

Экоморфа (Oecomorpha, от греч. oecos — дом, morpha — форма, образ) — группа видов, выделяемых по их сходному отношению к фитоценозу (ценобиоморфы), освещению (гелиоморфы), температуре (термоморфы), почвенному плодородию (трофоморфы), увлажнению (гигроморфы). Понятие «экоморфа» представляет собой синоним «экологической группы», так как отражает особенности растений по отношению к одному из факторов биотопа. Этот термин иногда используют для характеристики жизненной формы, обусловленной влиянием условий среды (бук на равнине — дерево, в высокогорьях — кустарник). Только в этом случае понятия экоморфа и жизненная форма являются синонимами.

Жизненная форма — понятие общебиологическое (Правдин, 1986). В связи с работами И. Х. Шаровой его все больше используют зоологи для характеристики приспособительных типов организмов с внешним сходством. Совершенно справедливо И. Х. Шарова и В. А. Свешников (1988) предлагают различать понятия жизненная форма и морфологический тип. По их представлению морфотип — внешнее строение организма без учета экологических критериев, совокупность признаков, характеризующих тот или иной таксон в систематике животных. Морфологические типы могут не совпадать с жизненными формами.

Так, жизненная форма «уплощенные обитатели трещин в почве» включает жуков из разных семейств с разным обликом, отражающим принадлежность к определенной систематической группе. В этом случае к одной жизненной форме — уплощенные трещинные обитатели — относится несколько морфотипов: жужелицы, чернотелки, почвенные клопы. Все они темные плоские со слабым зрением. Но в них всегда можно узнать представителей разных отрядов.

В других случаях один морфотип включает несколько жизненных форм. Так морфотип особый неповторяющийся в других систематических группах «лягвообразные амфибии» образует широкий спектр жизненных форм: плавающие (лягушки), сухопутные (жабы), лазающие (квакши). У них имеются особые приспособления к плаванию, зарыванию в почву, лазанию по деревьям. Все это свидетельствует о том, что жизненные формы обладают определенными чертами габитуса, отражающими сходные приспособления видов к определенному образу жизни в конкретных экологических системах. Эти авторы определяют жизненную форму как сходную морфоэкологическую организацию группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающую характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме.

Очевидно, что жизненная форма отражает приспособления организма ко всему комплексу внешних условий биогеоценоза. В то время как экологическая группа — это совокупность организмов, обладающих сходными приспособлениями лишь к одному фактору среды. Более того, одну экологическую группу обычно представляют разные жизненные формы. Так экологическая группа «планктон» представлена такими жизненными формами (Шарова, Свешников, 1988): шаровидной (трохофора и икринка рыб), зонтиковидной (медуза, пелагическая голотурия из иглокожих), формами, парящими на перистых придатках (многощетинковый червь и веслоногий рачок).

То же самое можно наблюдать и у растений: группа ксерофитов представлена деревьями (эвкалипты, сосны), кустарниками (кустарниковый дуб), многочисленными травами (ковыли). Необычайно важно при исследованиях растений с рассматриваемых позиций различать особенно два последних понятия: жизненная форма и экологическая группа.

Таким образом, понятие жизненная форма используется в современной литературе в узком и широком смыслах. Мы в данной работе употребляем его в узком смысле (по И. Г. Серебрякову, 1962). Именно с этих позиций предпринята попытка составления алгоритма для характеристики жизненных форм водных и прибрежно-водных растений и их систематики.

В группу водные растения мы включаем типичных обитателей водоемов, а также виды, произрастающие на мелководьях, затопляемых в той или иной степени местах — «водное ядро» флоры (по А. В. Щербакову,1994).

Характеристику и классификацию водных растений обычно проводят с учетом среды обитания, положения относительно уровня воды, степени засоленности, других особенностей биотопа, даже высоты. В этом случае рассматриваются не жизненные формы, даже в широком понимании этого термина, а просто экологические группы. Это в полной мере относится к классификации S. Hejny (1960).

В большей степени учтены биоморфологические признаки Б. Ф. Свириденко (1987, 1991, 2000). При характеристике растений он также использует экологические признаки. Очевидно, что жизненная форма рассматривается в данном случае в широком смысле, а точнее, как и указывается в последней работе (Свириденко, 2000), как экобиоморфа.

Классификация Б. Ф. Свириденко построена с позиций множественной классификации по принципу комплементарности, когда каждый следующий признак дополняет предшествующий. При этом отдельные признаки, важные и при характеристике биоморф, и для сравнения жизненных форм, оказались неучтенными.

Система экобиоморф в значительной степени облегчает описание растительных сообществ и отдельных представителей этой группы растений, но не решает проблемы возможного сравнения водных и наземных растений. Поэтому целесообразным считаем следующее:

1) при характеристике водных, как и наземных, растений рассматривать жизненную форму в узком смысле (по И. Г. Серебрякову, 1962);
2) ввести в характеристику и классификацию жизненных форм точное положение их не только относительно воды, но и относительно почвенного субстрата;

3) выделять типы биоморф по числу плодоношений, так как многие водные травы, являясь вегетативными однолетниками, по существу — поликарпики, так как с учетом развития гаметы цветут и плодоносят в течение жизни много раз и за счет вегетативного размножения переходят в разряд практически бессмертных растений.

4) Требует уточнения также группа столонообразующих растений и разделение ее на две: столонорозеточные (модель — водокрас обыкновенный — Hydrocharis morsus- ranae L.) и столоноклубневые (модель — стрелолист стрелолистный — Sagittaria sagittifolia L.).

Проанализировав подходы к характеристике и классификации наземных растений, жизненных форм у видов рода Veronica L. (Савиных, 2000б) предлагаем для характеристики жизненных форм водных растений следующий алгоритм:

- Число плодоношений (монокарпики, поликарпики).
- Длительность жизни особей (однолетники, вегетативные одно-малолетники, двулетники, многолетники).
- Степень вегетативной подвижности (вегетативно подвижные, вегетативно неподвижные).

- Степень воздействия особи на среду обитания (моноцентрические, явнополицентрические, неявнополицентрические, ацентрические).
- Длительность жизни надземных осей (травы, древесные растения).
- Тип морфологической дезинтеграции (специализированная, неспециализированная).
- Время морфологической дезинтеграции (ранняя, поздняя, нормальная).
- Степень морфологической дезинтеграции (частичная, полная).

Характеристика растения по типу подземных органов (стержнекорневые, кистекорневые, корневищные, в том числе — длиннокорневищные или короткокорневищные, с корневищами гипогеогенными или эпигеогенными, столонообразующие, клубневые) и ряду других коммуникационных структур, в том числе — укореняющихся в грунте водных побегов, как у болотницы игольчатой — Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. (Алексеев, 2000).

- Группу растений по длительность жизни листьев (летнезеленые, летнезимнезеленые).
- Количество генераций листьев и их тип.
- Тип побега по длине междоузлий (длиннопобеговые, розеточные, полурозеточные).
- Тип побега по положению в пространстве (ортотропные, плагиотропные, восходящие).

- Тип побега по отношению к водной поверхности (плавающие, всплывающие, погружающиеся, погруженные или водные).
- Тип соцветия с позиций синфлоресценции.

- Модель побегообразования (моноподиальная розеточная, моноподиальная длин- нопобеговая, симподиальная полурозеточная, симподиальная длиннопобеговая симподи- альная розеточная). Для некоторых видов целесообразно указывать и варианты побегообразования (Veronica anagallis-aquatica L.).
- Жизненные формы по С. Raunkiaer (1934), в связи с положением почек возобновления (геофиты, гидрофиты). Термины «геофит» и «гидрофит» мы используем лишь в смысле С. Raunkiaer.

При характеристике видов со сложными системами побегов можно дополнительно использовать такие признаки, как способы ветвления (акротонное, базитонное, мезотонное, рассеянное) и способы нарастания (моноподиальное, симподиальное). При таком подходе будут учтены все морфологические особенности растений и исключена необходимость уточнения их экологической группы, особенно по отношению к воде. Уже в самой характеристике растений будет указано расположение их ассимилирующей поверхности. Именно этот признак используется для выделения таких экологических групп, как гелофиты, нейстофиты, гидрофиты.

Жизненные формы у водных растений целесообразно характеризовать не просто по строению особей зрелого генеративного возрастного состояния, но и в фазе цветения, т.к. растения с надводными частями находятся в разных средах относительно поверхности воды в течение вегетационного периода. Так, весной особи стрелолиста стрелолистного (Sagittaria sagittifolia) полностью находятся в воде. Позднее, с появлением плавающих листьев, они располагаются уже в двух средах: водной и воздушной. Позднее листовые пластинки совсем теряют связь с водой.

В соответствии с выше сказанным жизненную форму Sagittaria sagittifolia мы характеризуем как поликарпик; вегетативный однолетник явнополицентрический с полной ранней специализированной морфологической дезинтеграцией, столонно-клубневой, с полурозеточными моноциклическими монокарпическими ортотропными побегами, тремя генерациями листьев: подводными, плавающими и надводными, симподиально- полурозеточный; геофит. Такой подход к характеристике биоморф позволит оценить их место в системе жизненных форм, а также сравнить габитус близкородственных таксонов, водных и наземных растений.

При классификации жизненных форм нецелесообразно учитывать все признаки, используемые при их характеристике. В противном случае классификация будет очень громоздкой и дробной. Мы учли следующие из предложенных признаков для характеристики биоморф:

- число плодоношений растения;
- длительность жизни особей;
- степень вегетативной подвижности и воздействия на среду обитания;

- длительность жизни надземных осей;
- способ разрастания особей;
- тип подземных органов у многолетников и вегетативных однолетников;
- тип побега по длине междоузлий и положению в пространстве;
- положение почек возобновления — жизненную форму по С. Raunkiaer.

Поддерживая мнение А. В. Щербакова (1994) о нежелательном использовании названий таксонов, применяемых в систематике, для определения таксонов при характеристике жизненных форм, мы не нашли ничего наиболее приемлемого для обозначения категорий, как именно эти: отдел, тип, класс, группа. Это целесообразно еще и в связи с тем, что в классификации жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962) используются эти же названия таксонов. Он выделял в отделе водные травы два типа: плавающие и подводные травы и земноводные травы.

В нашей системе все водные растения объединены в один отдел — водные растения. Типы выделены на основании числа плодоношений растений. Их два — поликарпики и монокарпики. При выделении подтипов учитывалась длительность жизни особей. В результате отчетливо обозначились 4 подтипа: многолетники, вегетативные однолетники, двулетники и однолетники.

До недавнего времени группа вегетативные однолетники была достаточно спорной. В настоящее время она признана и включает растения с ранней полной морфологической дезинтеграцией, у которых отсутствуют многолетние части, короткая жизнь гаметы (не более одного года), большую часть жизненного цикла (генеты) они находятся в фазе клона.

При выделении классов использована способность растений к вегетативной подвижности и степень воздействия особи на среду обитания. Выделено 7 классов. Подклассы отличаются длительностью жизни надземных осей. Их в системе жизненных форм 3.

При вычленении групп учитывали тип морфологической дезинтеграции, подгрупп — тип подземных органов, число центров воздействия особи на среду, секций — положение побегов в пространстве, в средах водной и воздушной, тип побегов по длине междоузлий, положение почек возобновления.

В некоторых случаях ранг таксономической единицы повышается в связи с используемым признаком. Так, очевидно, что вегетативные однолетники — вегетативно подвижные травы. Поэтому основной признак при выделении класса в этой группе — тип морфологической дезинтеграции, группы — число центров воздействия особи на среду, подгруппы — тип побегов.

С выше указанных позиций система жизненных форм водных растений выглядит следующим образом. В скобках указаны модельные виды. Они определены на основе собственных исследований и наблюдений в природе, а также работ Ю. В. Рычина (1948), Л. И. Лисицыной с соавт. (1993) и ряда других работ. В ряде случаев примеров нет. Это объясняется тем, что существование указанной группы логически возможно, но на данном этапе исследования нет примеров, так как с морфологических позиций изучены не все виды водных растений, а по литературным данным не всегда возможно получить необходимую информацию. Это задача будущих исследований.

В ряде случаев выделен только один подкласс, как в 1 классе вегетативно неподвижных многолетников подкласс вегетативно неподвижные многолетние травы. Считаю логически возможным и в действительности существующим подкласс вегетативно неподвижных многолетних кустарников. Но поскольку данных на момент написания статьи нет, то и подкласс этот не указывается.