Анатомия земноводных: методика вскрытия и особенности внутреннего строения на примере травяной лягушки (Rana temporaria L.)

Систематическое положение и значение объекта исследования. Травяная лягушка (Rana temporaria L.) относится к подтипу Позвоночные (Vertebrata), классу Земноводные (Amphibia), отряду Бесхвостые (Anura). Это типичный представитель амфибий, демонстрирующий ключевые адаптации к полуводному образу жизни и переходу от водной среды к наземной. Изучение анатомии лягушки позволяет понять эволюционные преобразования, произошедшие при выходе позвоночных на сушу: появление легочного дыхания, изменения в кровеносной системе и конечностях. Вскрытие и анализ систем внутренних органов земноводных имеют фундаментальное значение для сравнительной анатомии и понимания филогенеза наземных позвоночных. Лягушка является классическим объектом учебных практикумов благодаря доступности и типичности строения для всего класса амфибий.

Материалы, оборудование и задачи препарирования. Для качественного проведения вскрытия на одного-двух студентов требуется следующий набор: свежеумерщвленная особь травяной лягушки, анатомическая ванночка, скальпель, анатомический пинцет, хирургические ножницы, две препаровальные иглы, 10–15 булавок для фиксации, стеклянная трубочка с оттянутым концом, гигроскопическая вата и две марлевые салфетки. Основная задача практической работы заключается в изучении внешней морфологии лягушки, наблюдении за дыхательными движениями на живом объекте, последовательном вскрытии и детальном рассмотрении топографии и строения основных систем органов. В ходе выполнения работы необходимо выполнить ряд схематических рисунков: внешний вид, строение ротовой полости, схему кровеносной системы, общее расположение внутренних органов и мочеполовую систему противоположного пола. Дополнительные задания включают микроскопирование среза кожи и изучение постэмбрионального развития (метаморфоза головастиков) на влажных препаратах.

Характеристика внешнего вида и покровов. Тело лягушки четко подразделяется на голову, туловище и две пары конечностей, причем задние конечности значительно длиннее передних, что является приспособлением к передвижению прыжками (рис. 42). Шея внешне не выражена, что обеспечивает обтекаемость тела при плавании. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти с четырьмя пальцами, а задняя — из бедра, голени и стопы с пятью длинными пальцами, соединенными плавательной перепонкой. У самцов на первом пальце передней конечности имеется брачная мозоль — вздутие, помогающее удерживать самку при амплексусе во время размножения. На голове расположены крупные выпуклые глаза с подвижными веками, парные наружные ноздри, а позади глаз — барабанная перепонка, закрывающая вход в полость среднего уха.

Рис. 42. Внешний вид самца прудовой лягушки: 1 — ноздря; 2— барабанная перепонка; 3 — резонатор; 4— спинно-боковая складка; 5 — отверстие клоаки

У самцов многих видов имеются голосовые мешки, или резонаторы, усиливающие звуки при кваканье: у зеленых лягушек они наружные и располагаются в углах рта, а у бурых (включая травяную) — скрыты под кожей. По бокам тела тянутся продольные утолщения кожи — спинно-боковые складки, а на конце туловища видно отверстие клоаки. Кожа лягушки мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами и лишена чешуи, она легко оттягивается от туловища благодаря развитым подкожным лимфатическим полостям. Многослойный эпидермис покрывает кориум — слой соединительной ткани с пигментными клетками и густой сетью кровеносных сосудов, обеспечивающих кожное дыхание (рис. 43). Многоклеточные кожные железы выделяют секрет, предохраняющий кожу от высыхания и имеющий бактерицидные свойства, а у некоторых видов — защитную функцию от хищников.

Рис. 43. Схема строения кожи лягушки (разрез): 1 — эпидермис; 2 — кориум; 3 — секреторные клетки кожной железы; 4— мускульный покров железы; 5 — выводной проток кожной железы; 6— пигментные клетки

Строение ротовой полости и ее адаптации. После разрезания суставов в углах рта и широкого раскрытия ротовой полости обнаруживается крупный ротовой разрез, облегчающий захват добычи и участвующий в дыхательном механизме. На верхней челюсти расположены мелкие однородные зубы, прирастающие к кости, тогда как на нижней челюсти зубы отсутствуют (рис. 44, 1). На дне ротовой полости находится мускулистый липкий язык, раздвоенный на свободном конце и прикрепленный передним концом к нижней челюсти; такая форма позволяет выбрасывать язык вперед для ловли насекомых. На нёбе видны небольшие косточки — сошники, несущие мелкие сошниковые зубы, а спереди от них расположены парные отверстия внутренних ноздрей — хоаны, сообщающиеся с наружными носовыми отверстиями (рис. 44, 3, 4).

Рис. 44. Ротовая полость лягушки: 1 — зубы; 2— язык; 3— сошник с сошниковыми зубами; 4— хоаны; 5— просвечивающее глазное яблоко; 6— отверстие евстахиевой трубы; 7 — гортань; 8 — отверстие резонатора

На нёбе заметны вздутия от расположенных выше глазных яблок, которые при сокращении мышц могут вдавливаться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. В глубине рта, у челюстных суставов, открываются отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха; введенная игла выходит наружу через барабанную перепонку (рис. 44, 6). В развилке между задними кончиками языка находится гортань с продольной щелью, через которую воздух попадает в легкие, а у самцов поблизости видны небольшие отверстия, ведущие в резонаторы (рис. 44, 7, 8). За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.

Методика вскрытия и общий доступ к внутренним органам. Процесс вскрытия начинается с продольного разреза кожи по средней линии брюха от заднего конца тела до ротового отверстия, после чего делаются поперечные разрезы в области передних конечностей (рис. 45, А). Кожные лоскуты отворачиваются в стороны и фиксируются булавками, при этом становится заметно, что кожа приращена к мышцам лишь на отдельных участках, а остальное пространство занято подкожными лимфатическими лакунами. Под кожей видны межчелюстная мышца, комплексы мышц плечевого пояса и метамерная мускулатура живота, по средней линии которой просвечивает темная полоска — брюшная вена (рис. 45, Б).

Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия лягушки: А — разрезать кожу; Б — разрезать стенку тела; В — отвернуть стенки тела: 1 — межчелюстные мышцы; 2— мышцы плечевого пояса; 3— мышцы брюшной стенки; 4— брюшная вена; пунктир — линии разрезов

Далее оттягивается мышечная стенка живота и делается продольный разрез в 3–4 мм сбоку от брюшной вены, чтобы не повредить ее, затем аналогичный разрез с другой стороны. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым располагается сердце. Мышечные стенки отводятся в стороны и фиксируются булавками, при этом брюшная вена остается на месте в лентовидном мышечном лоскуте. При кровотечении кровь удаляется ватными тампонами, промывание препарата водой недопустимо.

Кровеносная система: сердце и артериальные дуги. В верхней части препарата в перикардиальной полости лежит сердце, окруженное тонкой околосердечной сумкой; после ее вскрытия становятся видны отделы сердца (рис. 46, 47, 48). Под сердцем находится тонкостенная венозная пазуха, образованная слиянием трех крупных вен. Выше располагаются два предсердия — правое (более крупное, принимающее венозную пазуху) и левое (принимающее легочные вены), а заднюю конусовидную часть составляет мускулистый желудочек. От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, дающий начало трем парам артериальных дуг, которые вначале идут вместе в общем артериальном стволе. Первыми отходят парные кожно-легочные артерии (гомологи IV пары жаберных дуг рыб), которые вскоре разделяются на легочные артерии к легким и крупные кожные артерии к коже спины.

Рис. 46. Артериальная система лягушки. Артериальная кровь показана редкой штриховкой; смешанная — густой штриховкой; венозная — черным цветом: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5 — общий артериальный ствол; 6 — кожно-легочная артерия; 7 — легочная артерия; 8 — большая кожная артерия; 9 — правая дуга аорты; 10 — левая дуга аорты; 11 — затылочно-позвоночная артерия; 12 — подключичная артерия; 13 — спинная аорта; 14 — кишечно-брыжеечная артерия; 15 — мочеполовые артерии; 16— общая подвздошная артерия; 17 — общая сонная артерия; 18 — внутренняя сонная артерия; 19— наружная сонная артерия; 20 — сонная «железа»; 21 — легкое; 22 — печень; 23 — желудок; 24 — кишечник; 25 — семенник; 26 — почка

Рис. 47. Венозная система лягушки. Венозная кровь показана черным цветом; артериальная — штриховкой; смешанная — точками: 1 — венозная пазуха; 2 — правое предсердие; 3 — левое предсердие; 4 — желудочек; 5 — наружная яремная вена; 6 — внутренняя яремная вена; 7 — большая кожная вена; 8 — плечевая вена; 9 — подключичная вена; 10 — правая передняя полая вена; 11 — левая передняя полая вена; 12 — бедренная вена; 13 — седалищная вена; 14 — общая подвздошная вена, или воротная вена почки; 15 — брюшная вена; 16 — воротная вена печени; 17 — выносящие почечные вены; 18 — задняя полая вена; 19 — печеночная вена; 20 — легочная вена; 21 — легкое; 22 — печень; 23 — желудок; 24 — кишечник; 25 — семенник; 26 — почка

Следом отходят парные дуги аорты (гомологи II пары жаберных дуг), которые, загибаясь вверх, отдают затылочно-позвоночные и подключичные артерии к передним конечностям, а затем сливаются под позвоночником в спинную аорту. От спинной аорты отходят кишечно-брыжеечная артерия к органам пищеварения, тонкие артерии к почкам и половым органам, а на уровне задних концов почек она разделяется на две общие подвздошные артерии к задним конечностям. Третья пара — сонные дуги — отходят также от брюшной части артериального конуса и вскоре разделяются на наружную и внутреннюю сонные артерии, снабжающие кровью голову; в месте их разделения лежит сонная железа, регулирующая давление крови.

Рис. 48. Схема вскрытого сердца лягушки: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 — артериальный конус; 6 — общий артериальный ствол; 7 — кожно-легочная артерия; 8— дуга аорты; 9— общая сонная артерия; 10 — сонная «железа»; 11 — спиральный клапан артериального конуса; 12 — выход из венозной пазухи в правое предсердие

Венозная система и круги кровообращения. Венозная система лягушки характеризуется наличием двух передних полых вен, собирающих кровь от головы, передних конечностей и кожи. От задних конечностей и тазовой области кровь оттекает по бедренным и седалищным венам, которые образуют парные воротные вены почек, распадающиеся в почках на капилляры (воротная система почек). От бедренных вен отходят сосуды, сливающиеся в брюшную вену, которая проходит по брюшной стенке и уходит в печень, распадаясь на капилляры. От кишечника, желудка и пищевода кровь собирается в воротную вену печени, также распадающуюся в печени на капилляры, таким образом, воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

После прохождения через капилляры почек кровь собирается в выносящие почечные вены, которые сливаются в непарную заднюю полую вену, проходящую через печень (но не отдающую в нее кровь) и принимающую две короткие печеночные вены, после чего впадающую в венозную пазуху. Легочные вены, несущие артериальную кровь от легких, сливаются вместе и впадают в левое предсердие. У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения, но из-за наличия единственного желудочка эти круги полностью не разобщены, и часть крови смешивается. В правом предсердии оказывается смешанная кровь (венозная от всего тела и артериальная от кожи), а в левом — артериальная (из легких). Благодаря особому строению полости желудочка и наличию спирального клапана в артериальном конусе происходит разделение потоков крови: наиболее венозная кровь направляется в кожно-легочные артерии для окисления, смешанная — в дуги аорты ко всем органам тела, а наиболее артериальная — в сонные артерии к головному мозгу и органам чувств.

Дыхательная система и механизм легочного дыхания. Дыхательная система земноводных включает проводящие пути и парные легкие. Гортанная щель, ограниченная черпаловидными хрящами, ведет в полость гортани, где расположены голосовые связки, при колебании которых возникают звуки, усиливаемые резонаторами. Из полости гортани два отверстия ведут непосредственно в парные легкие, представляющие собой тонкостенные эластичные мешки с ячеистым строением стенок благодаря небольшим перегородкам (септам), несколько увеличивающим дыхательную поверхность (рис. 49, 5). Однако общая внутренняя поверхность легких у земноводных невелика и часто сопоставима с поверхностью кожи, что подчеркивает важность кожного дыхания.

Рис. 49. Общее расположение внутренних органов самки лягушки: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5 —легкое; 6 — пищевод; 7— желудок; 8— пилорическая часть желудка; 9— двенадцатиперстная кишка; 10— поджелудочная железа; 11 — тонкая кишка; 12 — прямая кишка; 13 — область клоаки; 14 — печень; 15 — желчный пузырь; 16 — желчный проток; 17 — брыжейка; 18 — селезенка; 19 — почка; 20 — мочеточник; 21 — мочевой пузырь; 22 — яичник; 23 — яйцевод (левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Механизм дыхания у земноводных нагнетательного типа и существенно отличается от такового у высших позвоночных из-за отсутствия грудной клетки (рис. 50). При опускании дна ротовой полости воздух через открытые наружные ноздри и хоаны засасывается в ротовую полость при закрытой гортанной щели. Затем наружные ноздри закрываются, открывается гортанная щель, и воздух из легких (выталкиваемый сокращением брюшной мускулатуры) поступает в ротовую полость, смешиваясь с находящимся там атмосферным воздухом. Далее дно ротовой полости поднимается, проталкивая смешанный воздух в легкие, после чего гортанная щель закрывается, ноздри открываются, и остатки воздуха выталкиваются наружу. В промежутках между дыхательными движениями дно ротовой полости совершает мелкие колебания при закрытой гортани и открытых ноздрях, обеспечивая вентиляцию ротовой полости и насыщение кислородом крови в ее слизистой.

Рис. 50. Схема механизма дыхания лягушки: I— ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри; II — ноздри закрываются; открывается гортанная щель; и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III — ноздри закрыты; ротовая полость сокращается; и смешанный воздух нагнетается в легкие; IV— гортанная щель закрыта; дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 — наружное отверстие ноздри; 2 — внутреннее отверстие ноздри (хоана); 3 — ротовая полость; 4 — дно ротовой полости; 5 — гортанная щель; 6 — легкое; 7 — пищевод

Пищеварительная система и ее топография. Пищеварительная система начинается ротоглоточной полостью, переходящей в короткий пищевод, который впадает в объемистый желудок, расположенный в левой части брюшной полости (рис. 49, 6, 7). Желудок имеет пилорическую часть, переходящую в двенадцатиперстную кишку, в петле которой лежит поджелудочная железа, выделяющая пищеварительные ферменты. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, открывающуюся в клоаку. Крупная многолопастная печень занимает переднюю часть брюшной полости, прикрывая сердце; на ее внутренней стороне расположен желчный пузырь, накапливающий желчь, которая по желчному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. В брыжейке, между желудком и тонкой кишкой, находится округлая селезенка темно-красного цвета, являющаяся органом кроветворения (рис. 49, 18).

Мочеполовая система и ее половой диморфизм. Почки у земноводных представляют собой компактные удлиненные тела темно-красного цвета, расположенные в задней части брюшной полости по бокам от позвоночника и прикрытые кишечником (рис. 49, 19). От каждой почки отходит тонкий мочеточник, впадающий в клоаку; на спинной стороне клоаки расположен тонкостенный двулопастной мочевой пузырь, который наполняется мочой, поступающей через отверстие в клоаке. Половые железы парные: у самцов — округлые или овальные семенники желтоватого цвета, прилегающие к почкам и соединенные с ними через выносящие канальцы (семя по ним проходит в почки и затем через мочеточники, выполняющие также функцию семяпроводов). У самок — крупные яичники, занимающие большую часть брюшной полости в сезон размножения и содержащие многочисленные яйцеклетки; парные длинные извитые яйцеводы одним концом открываются в полость тела (воронкой), а другим — в клоаку. Созревшие яйца выпадают в полость тела и захватываются воронкой яйцевода, продвигаясь по нему и покрываясь студенистой оболочкой.

Метаморфоз и постэмбриональное развитие. Развитие земноводных происходит с метаморфозом: из икры выходят личинки — головастики, ведущие водный образ жизни и напоминающие по строению рыб. Головастики имеют хвост, органы боковой линии, жаберное дыхание (сначала наружные, затем внутренние жабры) и двухкамерное сердце с одним кругом кровообращения. В процессе метаморфоза под действием гормонов щитовидной железы происходят кардинальные преобразования: появляются парные конечности, рассасывается хвост, исчезают жабры и развиваются легкие, сердце становится трехкамерным, формируются два круга кровообращения, изменяется строение пищеварительной системы в связи с переходом от растительноядного питания к хищничеству. Изучение различных стадий развития головастиков на влажных препаратах позволяет проследить этапы этого удивительного превращения, демонстрирующего связь между рыбами и наземными позвоночными.

Эволюционное значение анатомии земноводных. Земноводные занимают ключевое положение в эволюции позвоночных как первые наземные животные, сохранившие тесную связь с водной средой. В их организации сочетаются примитивные черты, унаследованные от рыб (кожное дыхание, зависимость от воды при размножении), и прогрессивные особенности, позволившие освоить наземную среду (легочное дыхание, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, парные конечности наземного типа). Мягкая, богатая железами кожа обеспечивает эффективное кожное дыхание, которое у некоторых видов (особенно в холодное время года) становится основным. Трехкамерное сердце и неполное разделение кругов кровообращения отражают переходный этап от жаберного дыхания к легочному, при этом система кожных сосудов играет важную роль в оксигенации крови. Скелет земноводных, при сохранении многих черт водных предков, приобрел черты, связанные с опорой на субстрат и локомоцией: свободные конечности с подвижными суставами, пояса конечностей, усиливающие опору. Органы чувств адаптированы к восприятию сигналов в воздушной среде: появляется среднее ухо с барабанной перепонкой и слуховой косточкой (стремечком), глаза защищены веками. Изучение анатомии лягушки позволяет понять морфофункциональные предпосылки для дальнейшего развития рептилий и других амниот.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.