К определению сложных групп водных растений и их гибридов

У многих ботаников-флористов определение водных растений вызывает несомненные затруднения. Небольшие гербарии периферийных вузов, например, просто «кричат» об этом. Причиной такого положения является не только слабое знание данной группы растений и невысокий интерес к ней большинства ботаников, но и реально существующие сложности, связанные с полиморфизмом водных растений, их большой сезонной и экологической изменчивостью и высокой гибридогенной активностью.

Прежде чем перейти к непосредственному рассмотрению обозначенной темы, должен отметить, что мною принято типологическое («узкое») понимание вида (Комаров, 1934, 1944; Северцов, 1988; Diamond, 1992; Magnus, 1992; и др.) и видовой ранг придан всем гибридам растений. Такой подход позволяет учитывать полное таксономическое разнообразие флоры водных объектов и видеть реальную роль гибридных растений в ее структуре.

Наиболее разнообразной и сложной группой водных растений являются рдесты, с которыми связано особенно большое число известных на водоемах и водотоках гибридов и незаслуженно сводимых в синонимы видов. Самым ярким примером в этом отношении может быть Potamogeton gramineus L. s.l.

Работа в различных гербариях показала, что к этому традиционно широко понимаемому у нас таксону (Юзепчук, 1934; Маевский, 1964; Мяэметс, 1979; и др.) относится ряд близких видов: P. gramineus L. s.str., P. graminifolius (Fries) Fryer, P. heterophyllus Schreb., P. wolfgangii Kihlm., P. biformis Hagstr. и целая группа гибридов, многие из которых давно описаны как гибридные виды (Fischer, 1907; Fryer, Bennett, 1915; Hagström, 1916; Галинис, 1964, 1969; Preston, 1988, 1995; Wiegleb, 1988; и др.).

Центр этой группы занимает Р. gramineus s.str. — рдест злаковый (рис. 1), от которого расходятся противолежащими парами четыре вида. Первую пару образуют контактирующие между собой на Средней Волге северный P. wolfgangii — рдест Вольфганга (рис. 2) и южный P. biformis — рдест двуликий (рис. 3). Для них обоих характерно обилие плавающих листьев (особенно для P. wolfgangii). Различия же связны с размером плодов (мелкие у первого и крупные у второго) и с формой погруженных листьев: у P. wolfgangii они ланцетные, на верхушке стянутые в острие, крупные и малочисленные, темные, малопрозрачные; у P. biformis — небольшие, тупые, линейно- лопатчатые, многочисленные, ярко-зеленые.

Рис. 1. Potamogeton gramineus L. s.str.

Вторую пару составляют встречающиеся вместе P. heterophyllus — рдест разнолистный (рис. 4) и P. graminifolius — рдест злаковидный (рис. 5). У последнего плавающие листья часто отсутствуют. Основные различия в обилии и форме погруженных листьев: у рдеста злаковидного из-за длинных междоузлий и слабого ветвления они малочисленны, по форме ланцетные или ланцетно-лентовидные, тупые или приостренные, но без острия; у рдеста разнолистного из-за обильного ветвления — многочисленные, большей частью некрупные, сложенные вдоль и серповидно изогнутые, оттянутые в тонкое острие.

Хорошо различается эта пара и соцветиями: у P. heterophyllus они собраны по несколько штук на верхушке генеративного побега, их относительно короткие цветоносы обычно дуговидно изогнуты; у P. graminifolius цветоносы преимущественно длинные, прямые, по 1(2) на верхушке побега.

Занимающий центральное положение P. gramineus s.str. отличается от всех приведенных выше видов прежде всего линейной формой длинных, узких погруженных листьев, часто оттянутых вдлинное острие, а также разнообразием их размеров на одном растении. У этого вида, как и у P. graminifolius, на верхушках побегов по 1—2 цветоноса, часто разной длины (рис. 1).

Юго-восточный P. biformis, описанный из болот Казахстана (Мяэметс, 1979), по Куйбышевскому водохранилищу проник до границ Чувашии и Марий Эл и здесь гибридизирует с P. gramineus, образуя сочетающую в себе признаки родительских видов форму, описанную в качестве нового гибридного вида P.biformoides Papch. (Папченков, 1997). Для таких растений характерна сильно разветвленная погруженная часть и хорошо развитые плавающие листья. Цветоносы по одному, тонкие.

Нередко образующиеся плоды по форме и размерам похожи на плоды P. biformis, но имеют острый киль. От P. biformis гибридный вид отличается более крупными погруженными листьями (до 8—13, а не до 4 см дл.) и менее интенсивным повторным ветвлением боковых побегов. От P. graminifolius — многократным повторным ветвление, наличием линейно-лопатчатых листьев на концах ветвей, большим числом плавающих листьев и крупными плодами (рис. 6).

Рис. 6. Potamogeton X biformoides Papch

В Куйбышевском водохранилище встречен еще один ранее неизвестный рдест, являющийся гибридом между P. nodosus Poir. и P. biformis. Он описан под названием P.Xmariensis Papch. (Папченков, 1997). От P. nodosus этот рдест отличается короткими линейно- и овально-лопатчатыми сидячими или коротко черешчатыми погруженными листьями. От P. biformis и P. X biformoides — гораздо более крупными подводными листьями, многие из которых (а не только верхние) имеют черешки, большими толстоватыми плавающими листьями и широкими черешками. Пока данный стерильный гибрид известен только из верховьев Куйбышевского водохранилища.