Экология мелких временных водоемов: от микробиотопов до снежников

Введение в экологию микроводоемов и антропогенных емкостей. Временные и микроскопические водные экосистемы, формирующиеся как в естественной среде, так и в результате хозяйственной деятельности человека, представляют собой уникальные модели для изучения процессов адаптации, видообразования и микробиологической динамики. Небольшие скопления воды — от осадков в раковинах моллюсков до искусственных резервуаров и высокогорных снежников — образуют пространственно изолированные биотопы. Несмотря на малый объем жидкой фазы и нестабильный гидрологический режим, данные микроводоемы поддерживают высокую плотность консортивных связей и служат инкубаторами для специализированных гидробионтов и векторов опасных инфекций.

1. Микроводоемы в раковинах брюхоногих моллюсков. Несмотря на недостаточную изученность микроводоемов, формирующихся в пустых раковинах брюхоногих моллюсков, эти эфемерные структуры представляют собой важный элемент естественной микрофауны. В условиях повышенной влажности в заполненных дождевой водой раковинах на Ямайке было зарегистрировано по меньшей мере четыре вида коловраток (Rotifera), относящихся к родам Cephalodella, Lecane и Macrotrachela (Koste et al., 1995).

Особое эпидемиологическое и экологическое значение раковины моллюсков приобретают как места выплода насекомых с коротким циклом развития, в частности кровососущих комаров (Culicidae) (Сервис, 2000). В Танзании исследования показали, что 67 % заполненных водой раковин моллюсков содержат личинки Aedes aegypti — основного переносчика лихорадки денге и желтой лихорадки (Trpis, 1972). Высокая плотность таких микрорезервуаров в тропических экосистемах создает устойчивую сеть для воспроизводства комаров даже в периоды между крупными выпадениями осадков.

2. Антропотельматы: техногенные микроводоемы и их биоценозы. В результате антропогенного трансформатора ландшафтов возникло широкое разнообразие искусственных временных водоемов — антропотельмат. Долгое время состав их обитателей оставался слабо изученным, однако рост экологических и медицинских рисков активизировал исследования этих биотопов.

Выброшенные автомобильные покрышки как векторы биологических инвазий. Особую опасность с точки зрения распространения переносчиков заболеваний представляют выброшенные или складируемые автомобильные шины, накапливающие дождевую воду. На крупной сельской свалке, насчитывающей около 300 000 покрышек в юго-восточном Иллинойсе, Лэмпман и др. (1997) выявили характерные закономерности распределения комаров:

1. Высокая частота встречаемости Aedes triseriatus в покрышках на открытых участках (хотя традиционной нишей этого вида являются лесные дупла деревьев);

2. Доминирование Culex pipiens над Culex restuans в сборах позднего сезона;

3. Сезонные сдвиги в пространственном распределении личинок Aedes atropalpus от открытых луговых зон к лесным опушкам;

4. Массовое развитие Aedes albopictus — ключевого вида в конце теплого периода.

Стремительная инвазия азиатского тигрового комара (Aedes albopictus), являющегося вектором арбовирусных инфекций человека и сельскохозяйственных животных, вызывает серьезные опасения у эпидемиологов (Moore, 1999). С момента первой регистрации на востоке США в 1985 году этот вид успешно колонизировал 911 округов в 25 штатах, распространившись до Калифорнии и Нью-Мексико. Высокая пластичность вида обусловлена широким диапазоном экологической толерантности (О'Мира и др., 1997), а скопления автомобильных шин сыграли роль ключевых инвазионных коридоров.

Для борьбы с личинками комаров в искусственных микроводоемах Шрайбер и др. (1996) предложили использовать хищную веслоногую ракообразную Mesocyclops longisetus (Cyclopoida). Внедрение половозрелых особей рачков привело к снижению численности личинок комаров I–II возрастов более чем на 90 % через 4 недели, а личинок III–IV возрастов — на 90 % через 7 недель. Плотность популяций самих рачков в покрышках существенно возрастала при наличии разлагающегося растительного отпада (опавших листьев).

Техногенные колейные лужи и микроводоемы от строительной техники. В Индонезии Моги и др. (1999) исследовали фауну затопленных водой следов гусениц бульдозеров, образовавшихся на землях, расчищенных от леса под рисовые чеки. Данные микроводоемы площадью менее 1 м² характеризовались высоким уровнем инсоляции. В них было зарегистрировано 14 видов комаров, причем их распределение напрямую коррелировало с прозрачностью воды:

· В чистых водоемах преобладали Anopheles vagus и Culex vishnui;

· В мутных и заиленных емкостях доминировали Culex tritaeniorhynchus и Culex gelidus.

Сопутствующий комплекс беспозвоночных включал поденки (Ephemeroptera), стрекозы (Odonata), личинки звонцов (Chironomidae), жуков-плавунцов (Dytiscidae), клопов-гладышей (Notonectidae) и велиид (Veliidae). Реже отмечались чешуекрылые (Lepidoptera), гребляки (Corixidae), водолюбы (Hydrophilidae), сциртиды (Scirtidae), мокрецы (Ceratopogonidae) и ручейники (Trichoptera).

Урбанистические емкостные биотопы: колодцы и парковые фонтаны. Комары демонстрируют высокую экологическую лабильность при освоении городских «контейнерных» биотопов. Помимо кладбищенских ваз с цветами во Флориде (Walker et al., 1996), массивными инкубаторами служат более 5000 садовых колодцев в городском районе Дакара (Сенегал), заселенных Anopheles и Culex (Robert et al., 1998).

В Барселоне Рирадевалл и Камбра (1994) изучили гидрофауну около 1300 общественных фонтанов. В фонтанах без открытых резервуаров, снабженных лишь влагоемкими поверхностями со скоплениями нитчатых водорослей, сформировался обедненный комплекс из полуводных форм с коротким жизненным циклом (нематоды Nematoda, мокрецы Ceratopogonidae, лимнофильные хирономиды Chironomidae и психодиды Psychodidae).

Напротив, фонтаны с чашами и резервуарами поддерживали разнообразные растительноядные и детритоядные таксоны: хирономиды (Cricotopus gr. sylvestris, Chironomus spp.), остракоды (Ostracoda), олигохеты (Oligochaeta), микротурбеллярии (Prorhynchus) и брюхоногие моллюски (Physa, Lymnaea, Hydrobiidae). В крупных водоемах глубиной до 2 м появлялись поденки (Cloeon, Caenis), ручейники Tinodes, а также крупные хищники — стрекозы (Lestes, Pyrrhosoma), клопы-гладыши (Notonectidae) и мезовелииды (Mesoveliidae).

3. Экология горно-нивальных биоценозов и снежников. Высокогорные и арктические снежники представляют собой экстремальные криогенные экосистемы. Их биотический комплекс разделяют на две категории:
1. Эунивальные виды, проходящие определенные фазы жизненного цикла непосредственно на снежной поверхности (поиск пищи, спаривание);

2. Случайные формы, заносимые воздушными потоками на большие высоты во время расселительного полета и погибающие на снегу (Ashmole et al., 1983).

Ключевыми компонентами криобиоты выступают насекомые, водоросли, энхитреиды (Enchytraeidae) и клещи (Acari). Некоторые неводные виды, такие как муха Spilogona triangulifera и жужелица Nebria gyllenhali, регулярно выходят на снег для питания органическим отпадом от погибших животных (Кайсила, 1952).

Вертикальные миграции и физиологические адаптации ногохвосток (Collembola). Самыми многочисленными гексаподами на снежной поверхности являются ногохвостки (Collembola). Как установил Лейнаас (1981a), вертикальные перемещения ногохвосток зависят от вида и температуры воздуха:
- Hypogastrura socialis активно перемещается по снежному покрову и массово выходит на поверхность при температуре воздуха выше 0 °C;
- Виды рода Isotoma практически не совершают вертикальных миграций, локализуясь в крупнозернистом нижнем слое снега;
- Виды Entomobrya marginata и Lepidocyrtus lignorum постоянно остаются внутри толщи снежного покрова.

Поскольку кишечник большинства Collembola содержит лишь незначительное количество сложной растительной органики, выходы на снег обусловлены не поиском пищи, а стремлением избежать промерзания почвы в середине зимы и затапливания подстилки при снеготаянии. Кроме того, перемещение по гладкой снежной поверхности при высокой влажности воздуха способствует эффективному расселению популяций (Leinaas, 1981b; Зеттель, 1984).

У Hypogastrura socialis обнаружен цикломорфоз: летом зубцы на фуркуле (прыгательной вилке) мелкие, а зимой они увеличиваются, сопровождаясь утолщением кутикулы, что улучшает сцепление со снегом (Leinaas, 1981b).

Криопротекция и фауна снежных бескрылых насекомых. Активность насекомых при отрицательных температурах обеспечивается присутствием антифризных соединений (белков и гликопротеинов) в гемолимфе. У снежной скорпионницы (Boreus westwoodi; отряд Mecoptera) разница между температурой плавления и замерзания гемолимфы (тепловой гистерезис) составляет 5–6 °C, предотвращая рост кристаллов льда до −7 °C при минимальной температуре активности −2 °C (Хасби и Захариассен, 1980).

В субнивальном пространстве под снегом также обитают бескрылые комары-долгоножки (Tipulidae) из рода Chionea (например, три вида обнаружены под снегом в Финляндии). Их личинки развиваются в тоннелях внутри влажных травянистых кочек, защищенных от критических заморозков (Итамис и Линдгрен, 1985).

Снежный покров обильно заселен микроводорослями из семейств Chlorophyta, Cyanophyta, Xanthophyceae и Bacillarophyceae, придающими снегу красную или зеленую окраску. Грамотрицательные бактерии и микроскопические грибы формируют устойчивые симбиотические ассоциации с этими снежными водорослями (Лихти-Федорович, 1980).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.