Экология фитотелмат и микросообществ дупел деревьев

1. Введение: Разнообразие фитотелмат и их экологическая роль. Большое разнообразие высших растений улавливает и удерживает воду в специализированных чашевидных структурах на своих внешних органах. К ним относятся пазухи листьев, прицветники, ловчие кувшинчики и междоузлия. Согласно классическим данным Eastock et al. (1975, 1976), подобные микроводоемы характерны для представительного ряда семейств: Злаковые (Poaceae, например, бамбук), Пандановые (Pandanaceae), Пальмовые (Palmae), Агавовые (Agavaceae, включая драцены), Ароиды (Araceae), Амариллисовые (Amaryllidaceae, например, род Crinum), Банановые (Musaceae), Бромелиевые (Bromeliaceae, включая ананасы), Раффлезиевые (Cytinaceae / Rafflesiaceae), а также насекомоядные Непентовые (Nepenthaceae) и Саррацениевые (Sarraceniaceae).

Водные сообщества большинства названных таксонов изучены неравномерно, хотя их двукрылые компоненты (в особенности личинки комаров) описаны с высокой степенью детализации. К этим тропическим и субтропическим фитотелматам (phytotelmata) примыкают дупла деревьев, встречающиеся во всех лесных регионах планеты (Laird 1988).

Фундаментальный обзор естественной истории и экологии фитотелмат был проведен Kitching (2000), который уделил внимание динамике трофических сетей и таксономическому богатству многоклеточных организмов. Среди них отмечены такие узкоспециализированные виды, как нереидные многощетинковые черви Namanereis catarractarum из дупел деревьев Индонезии и гигантские личинки молей Proditrix nielseni, обитающие в пазухах Richea pandaniifolius в Тасмании.

2. Морфологическая типизация и структура фауны дупел. Древесное дупло определяется как любая полость или углубление на стволе или ветвях дерева. Kitching (1971) выделил два типа: «поддоны» (pans) с неповрежденной корой и «гнилостные дупла» (rot holes), проникающие в древесную ткань (см. Рисунок 7.1). Оба типа накапливают листовой опад, но гнилостные дупла дополнительно содержат слой древесины, сгнившей под действием грибов. Дупла образуются у многих пород, преимущественно лиственных.

Рисунок 7.1 — Пример места обитания в дупле дерева у подножия ели (обратите внимание на обильное скопление опавших листьев как хвойных, так и лиственных пород)

Фауна дупел включает относительно немного групп животных и ограничена несколькими отрядами насекомых — преимущественно Двукрылыми (Diptera) и Жуками (Coleoptera). Среди двукрылых преобладают комары (Culicidae), звонцы (Chironomidae), мокрецы (Ceratopogonidae), долгоножки (Tipulidae), бабочницы (Psychodidae) и древесные комарики (Anisopodidae). Из жуков наиболее обычны трясинники (Scirtidae / Helodidae) и ощупники (Pselaphidae). Иногда встречаются клещи (например, Naiadacarus arboricola, найденный Fashing (1975) в Канзасе), а также ракообразные, коловратки и простейшие (Rohnert 1950).

3. Экологическая классификация и вертикальное распределение. Rohnert (1950) предложил классификационную схему фауны древесных каверн по степени их биотопической специфичности:

- Дендролимнетоксены — простейшие и коловратки, пассивно заносимые в дупла случайно;
- Дендролимнетофилы — водные и полуводные виды, способные развиваться в лесной подстилке и прудах (некоторые двукрылые, мокрицы, легочные улитки);
- Дендролимнетобионты — облигатные обитатели дупел (ряд видов двукрылых и жесткокрылых).

Kitching (1971) установил в лесу Уитем-Вуд (Англия), что обитатели дупел относятся к сапрофагам с разными жизненными циклами. Жуку Prionocyphon требуется два года на генерацию, а мошке Metriocnemus — до трех поколений в год. Зимовка проходит на стадии личинок или имаго. Плотность организмов в дуплах яруса лесного покрова была выше, чем у земли, из-за поступающего более качественного детрита.

4. Пищевые сети и дифференциация экологических ниш. Механизм распределения детрита в Уитемском лесу проиллюстрирован на Рисунке 7.2. Виды, питающиеся крупными частицами, имеют разную экологию: жук-трясинник (хелодид) измельчает листовой опад в толще детрита, а муха-журчалка соскребает органику с поверхности листьев.

Рисунок 7.2 — Пищевая сеть для сообщества древесных нор в Уитем-Вудсе, Англия (перерисовано по Китчингу в 1983 году)

Конкуренция между звонцами и мокрецами за мелкие частицы сглаживается временным разделением: хирономиды преобладают летом, а цератопогониды — зимой. Комары Aedes geniculatus используют мелкий детрит и взвешенные вещества, имея пищевое убежище, тогда как Anopheles plumbeus встречается сравнительно редко (Kitching 1983).

Влияние абиотических факторов: Лабораторные эксперименты Carpenter (1982) с Aedes triseriatus показали, что наличие и тип листового опада важны для роста личинок, а pH стока, концентрации аммиака (NH₄⁺), нитратов (NO₃⁻) и сульфатов (SO₄²⁻) определяют выживаемость и успех вылета имаго.

5. Эволюционные адаптации хищных таксонов. Непредсказуемые микроместообитания отбирают виды с фенотипической пластичностью, генетическим полиморфизмом и распределенной яйцекладкой (Giesel 1976). Watts and Smith (1978) подтвердили это на примере хищного комара Toxorhynchites rutilus, обладающего преждевременным оогенезом. Самки откладывают от 1 до 7 яиц в разные дупла, распределяя репродуктивный вклад. Долгосрочные исследования Lounibos et al. (1997) показали, что вымирание его жертвы Aedes triseriatus в отдельных дуплах связано с высыханием, а не с воздействием хищника.

6. Географическое сравнение экосистем дупел. Kitching (1983) сравнил дупла Уитемского леса (Англия) и парка Ламингтон (Квинсленд, Австралия). Физико-химические условия и биомасса опада оказались сходными (см. Таблицу 7.1).

Таблица 7.1. Фауна заполненных водой древесных дупел в Уитемском лесу, Англия, и национальном парке Ламингтон, Квинсленд

В тропиках фауна усложняется: в Кении Copeland et al. (1996) обнаружили личинок стрекозы Hadrothemis camarensis в 46% дупел, а в Брунее Kitching and Orr (1996) зарегистрировали стрекоз Pericnemis triangularis в 40% дупел. Постоянно влажный климат Борнео обеспечивает непрерывное поступление детрита и устойчивый гидрологический режим, поддерживая долгоживущих макросапрофагов.

7. Экосистемные функции и ключевые деструкторы. Сообщества дупел по всему миру объединяет ограниченное число видов и сходство ключевых таксонов. Личинки жуков-трясинников (Scirtidae) выступают ключевыми разлагателями. Paradise and Dunson (1997) доказали, что Prionocyphon discoideus и Helodes pulchella ускоряют развитие звонцов, измельчая опад. В свою очередь, Kaufman et al. (1999) и Paradise (1999) показано, что личинки Aedes triseriatus питаются микроорганизмами, а присутствие щитовок может как стимулировать, так и ингибировать их рост в зависимости от уровня ресурсов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.