Экология временных водоемов и микроместообитаний гидробионтов

Введение в экологию эфемерных и колебательных гидроэкосистем берет свое начало еще на заре микроскопии. В 1701 году нидерландский натуралист Антони ван Левенгук (Antonie van Leeuwenhoek), исследуя микрофауну водосточных желобов, сделал фундаментальное открытие: обнаруженные им микроскопические организмы, преимущественно коловратки (Rotifera) и тихоходки (Tardigrada), способны полностью переносить обезвоживание. Данное явление, известное в современной гидробиологии как ангидробиоз или криптобиоз, представляет собой уникальную физиологическую адаптацию, позволяющую гидробионтам сохранять жизнеспособность при полном отсутствии жидкой влаги. На биохимическом уровне этот процесс сопровождается синтезом защитных дисахаридов, таких как трегалоза, и витрификацией (стеклованием) цитоплазмы, что предотвращает разрушение клеточных мембран и белков. Способность входить в состояние анабиоза предоставляет колоссальное эволюционное преимущество для выживания в экстремальных и абиотически нестабильных условиях. Главная цель настоящей главы заключается в кратком, но систематическом анализе примеров подобных временных пресноводных местообитаний.

Диапазон типов временных водоемов чрезвычайно широк и варьируется от микроскопических луж, образующихся в отпечатках следов животных, до масштабных прибрежных зон крупных внутренних озер. Несмотря на то, что большинство из этих гидробиоценозов являются обычным естественным явлением, многие из них остаются недостаточно изученными. Однако специализированные микроареалы, такие как дупла деревьев (дендротельмы) и камеры насекомоядных растений, получили более высокую степень научной изученности и будут рассмотрены более детально.

Рисунок 1 — Разнообразие временных пресноводных местообитаний

Растительные и животные организмы, населяющие прибрежные зоны постоянных озер и прудов с высокой амплитудой колебания уровня воды, сталкиваются с экофизиологическими трудностями, аналогичными тем, с которыми борются обитатели эфемерных водоемов. В естественных озёрных экосистемах, особенно в тропических и субтропических широтах, регулярно наблюдаются резкие гидрологические сдвиги. Ярким примером подобной динамической системы служит озеро Чилва (Lake Chilwa), расположенное в тектонической впадине на территории Малави (Африка) и занимающее площадь около 700 км². При максимальном наполнении водоем значительно расширяет свои границы, затопляя обширные прилегающие территории и образуя мелководные марши. В этих мелководьях доминируют камыш (Typha domingensis) и амбач (Aeschynomene pfundii), формирующие плотные растительные ассоциации.

За последние десятилетия вертикальные колебания уровня воды в озере Чилва составляли от 1 до 3 м, однако геоморфологический анализ древних береговых линий показывает, что в доисторические эпохи амплитуда этих колебаний достигала 30 м. Периферийные опресненные участки отличаются меньшей минерализацией по сравнению с открытым бассейном и поддерживают богатую бентосную фауну. В составе бентоса преобладают личинки хирономид (Chironomidae), нимфы стрекоз (Odonata) и поденок (Ephemeroptera), а также пиявки (Hirudinea) и легочные моллюски (Pulmonata). Из 30 видов рыб, населяющих экосистему озера, лишь 3 вида постоянно обитают в открытой пелагиали. Во время критических засух и высыхания основного водоема большинство видов рыб мигрируют и находят убежище в прибрежных болотах и локальных затонных микроводоемах (Beadle, 1981).

Выдающийся гидробиолог Нил Хайнс (H.B. Noel Hynes, 1961) детально описал влияние гидрологических колебаний на прибрежную фауну озера Ллин-Тегид (Llyn Tegid, Уэльс). Данный водоем был включен в систему инженерного регулирования паводков, и научные наблюдения проводились непосредственно после внедрения гидротехнического контроля, когда амплитуда колебаний уровня воды составляла порядка 5 м. Результаты исследований показали, что существенная часть исходных стенобионтных прибрежных видов была полностью уничтожена. Их нишу заняли эврибионтные виды-эдификаторы, обладающие высокими адаптационными возможностями к периодам осушения. В дальнейшем, когда степень колебаний уровня воды была искусственно снижена, наблюдалась частичная сукцессия: временные водные формы стали замещаться представителями первоначального постоянного бентосного сообщества (Hunt and Jones, 1972).

По мере того как глобальные водные ресурсы подвергаются все более строгому антропогенному регулированию, распространённость таких искусственно созданных временных гидробиотопов неуклонно возрастает. Уорд и Стэнфорд (Ward and Stanford, 1979) указывают, что на крупнейших речных системах мира возведено более 12 000 плотин высотой свыше 15 м, а суммарная площадь образованных водохранилищ превышает 300 000 км². В этих условиях зоны переменного затопления (зоны сработки уровня) образуются как на побережьях самих водохранилищ, так и в нижних бьефах рек, принимающих регулируемый сток.

В гораздо меньшем пространственном масштабе многочисленные временные водоемы объединяются в специализированную группу контейнерных местообитаний (container habitats). К естественным формам таких микроводоемов относятся:

· пазухи листьев наземных и эпифитных растений (особенно тропических бромелиевых — Bromeliaceae);

· закрученные соцветия и листовые завитки;

· междоузлия и полости стеблей бамбука, возникающие при повреждении стеблей личинками жуков-листоедов (Chrysomelidae);

· разлагающаяся мякоть поврежденных стручков какао;

· поврежденные крысами плоды кокосовых пальм;

· расщепленные стебли травянистых растений (включая виды рода Лапчатка — Potentilla);

· пустые раковины брюхоногих моллюсков;

· чашевидные плодовые тела грибов (Mattingly, 1969).

Некоторые из этих микроводоемов отличаются экстремально малыми объемами. Например, суммарная емкость воды в прицветнике ананаса может составлять всего 10 см³, но при этом данный объем способен обеспечивать устойчивое существование популяций двух видов комаров (Barton and Smith, 1984). Подобные водоудерживающие структуры наземных высших растений получили в гидробиологии название фитотельмы (phytotelmata), термин для которых впервые предложил Варга (Varga, 1928). В настоящее время фитотельмы описаны не менее чем у 1500 видов растений, относящихся к 29 семействам.

Хотя в фитотельмах встречаются личинки многих отрядов водных насекомых, наиболее репрезентативно представлен отряд Двукрылые (Diptera), включающий свыше 20 семейств. По имеющимся оценкам, в фитотельмах проходят личиночную стадию около 400 видов комаров из 15 родов. Несмотря на то, что многие из них демонстрируют высокую степень узкой узкоспециализированной приуроченности к растениям-хозяевам, ряд видов способен заселять и непроточные водоемы нерастительного происхождения. Выбор микробиотопа самками часто определяется специфическими химическими сигналами — кайромонами и аттрактантами растительного происхождения, стимулирующими откладку яиц (Fish, 1983).

В микроместообитаниях, сформированных плодами кокосовых орехов, наблюдается четкая экологическая сукцессия видов комаров по мере минерализации и окисления органического субстрата, а также его разбавления атмосферными осадками. Маттингли (Mattingly, 1969) установил, что поврежденные грызунами кокосовые орехи служат ключевыми стациями размножения комаров комплекса Aedes scutellaris. Данные насекомые являются специфическими переносчиками филяриатозного нематода Wuchereria bancrofti — возбудителя вухерериоза, вызывающего у человека слоновую болезнь (элефантиаз). Эпидемиологическая значимость таких микроводоемов настолько высока, что дератизация и дезинсекция кокосовых плантаций признаны обязательными мерами в комплексных программах борьбы с филяриатозом в Тихоокеанском регионе.

Искусственные микроводоемы антропогенного происхождения также представляют собой опасные очаги размножения переносчиков трансмиссивных инфекций. Например, комар желтолихорадочный (Aedes aegypti) эффективно размножается в емкостях с водой: дождевых бочках, цистернах, выброшенных жестянках, кувшинах, чугунной посуде и старых автомобильных покрышках. Данный вид выступает главным вектором вирусов желтой лихорадки, лихорадки Денге, Зика и Чикунгунья.

Многие контейнерогнездящиеся виды насекомых проявляют строгую избирательность при выборе микроместообитаний. Ещё в 1927 году Бакстон и Хопкинс (Buxton and Hopkins) экспериментально доказали это в исследовании факторов, регулирующих яйцекладку Aedes polynesiensis и Aedes aegypti на островах Тихого океана. Помимо оценки влияния освещенности, ветрового режима, температуры, относительной влажности воздуха и солености среды, авторы установили предпочтение самками емкостей определенного размера. Из экспериментальных сосудов диаметром 15 см было извлечено существенно большее количество яиц, чем из емкостей меньшего или большего диаметра. Высокая адаптация к пересыханию у данных видов обеспечивается уникальной резистентностью яиц: оболочка (хорион) предотвращает транспирацию и позволяет эмбриону сохранять жизнеспособность в сухом состоянии на протяжении нескольких месяцев (Lounibos, 1980).

Исследования Мюллера (Fritz Müller, 1880) показали, что контейнерные биотопы заселены не только насекомыми. В пазухах бразильских бромелиевых им были обнаружены водоросли и микроскопические высшие растения. В дальнейшем в фитотельмах был зафиксирован широкий спектр ракообразных, среди которых особенно выделяются остракоды (Ostracoda) и гарпактициды (Harpacticoida) (Victor and Fernando, 1978).

С эволюционной точки зрения контейнерные микроместообитания представляют собой древнюю экологическую нишу. Бартон и Смит (Barton and Smith, 1984) обобщили доказательства древности этой адаптивной зоны:

1. Филогенетическое происхождение: Основная часть специализированной фауны происходить от базальных (примитивных) ветвей водных насекомых или имеет выраженное тропическое происхождение. В частности, среди двукрылых большинство успешных обитателей контейнеров относятся к подотряду Длинноусые (Nematocera). Виды умеренных широт являются производными крупных тропических таксонов. Например, неарктический комар кувшинчиковый (Wyeomyia smithii), личинки которого обитают исключительно в ловчих листьях Саррацении пурпурной (Sarracenia purpurea), принадлежит к трибе Sabethini — высокоспециализированной тропической группе.

2. Космополитизм и конвергенция: Переход к размножению в контейнерных микроводоемах носит космополитный характер и независимо возникал в ходе эволюции у различных группы гидробионтов в разных зоогеографических областях.

3. Морфобиологические адаптации: Сравнительно-экологические исследования указывают на параллельное развитие комплекса сходных морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций у личинок двукрылых (уплощение тела, редукция дыхалец, устойчивость к гипоксии α ≤ 0.5 мг O₂/л), что свидетельствует о длительной сопряженной эволюции (коэволюции) видов и их микросреды.

4. Узкая узкоспециализированная стенобионтность: Высокая специфичность таких видов, как Wyeomyia smithii, наблюдается исключительно в отношении определенных видов фитотельм, что подтверждает глубокую эволюционную взаимосвязь в системах «растение-хозяин — гидробионт».

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.