Онтогенез и его особенности у водных растений

Онтогенез традиционно определяют как индивидуальное развитие организма. Но в этом определении не отмечены границы процесса: начало и конец онтогенеза. Критический анализ использования этого понятия в ботанической литературе выполнен Л. А. Жуковой (1995). Она же (Жукова, 1983) определяет полный онтогенез растения или полное развитие генеты (genet — Harper, 1977) как генетически обусловленную, полную последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения.

Различают онтогенез полный, сокращенный и обрывающийся. Полный онтогенез заканчивается естественным отмиранием особи и всех ее вегетативных потомков. Его называют онтогенезом генеты. У вегетативно-подвижных растений конец онтогенеза наблюдать невозможно из-за вегетативного размножения, они практически бессмертны, особенно те, у которых при морфологической дезинтеграции происходит омоложение.

Сокращенный или неполный онтогенез — развитие особи из вегетативного зачатка до морфологической дезинтеграции, т.е. между двумя вегетативными размножениями особи. Его называют онтогенезом гаметы (Harper, 1977; Бигон и др., 1989).

При обрывающемся онтогенезе происходит преждевременная гибель растения в результате какого-либо повреждения.

Онтогенез растения, особенно онтоморфогенез — становление формы тела, жизненной формы в ходе индивидуального развития — значительно отличается от таковых процессов у животных, особенно позвоночных. У них морфогенез заканчивается главным образом эмбриональным периодом. В дальнейшем, после появления на свет, они в основном растут, претерпевая определенные физиологические изменения.

Новых органов, повторяющих те, которые уже есть к моменту рождения, у животных не образуется. Поэтому они с позиций модульной организации (Бигон и др., 1989) — унитарные организмы, не делимые на повторяющиеся равноценные единицы. У растений перестройки в эмбриональный период крайне ограничены, зародыш их содержит несколько вегетативных метамеров. После прорастания семян у особей постоянно образуются новые побеги, которые у многолетних особенно генеративных растений повторяются многократно. Они могут образовать более сложные повторяющиеся структуры — ветви от ствола у деревьев, побеги формирования у кустарников, парциальные кусты у трав.

Поэтому растения — организмы модульные, состоящие из повторяющихся элементов — модулей. Определить основную жизненную форму растения можно лишь по цветущим особям. Растения первого года жизни у липы и сосны вряд ли кто-нибудь назовет деревом. Поэтому морфогенез и онтогенез у растений в отличие от животных идут параллельно, определяют друг друга и зависят друг от друга.

Об особенностях онтогенеза растений одним из первых писал Е. Варминг, определяя его как «жизнь растения от колыбели до гроба». В ходе онтогенеза происходит рост и дифференциация организма, в определенной последовательности совершаются биохимические, физиологические и морфологические изменения. Онтогенетические изменения включают все аспекты развития индивидуумов: энергетические и обменные процессы; гистогенез и органогенез; разрастание и дезинтеграцию; воспроизведение и размножение; старение и омоложение.

Периодизацией онтогенеза растений ученые обязаны двум выдающимся русским ботаникам — Т. А. Работнову (1950; и др.) и А. А. Уранову (1967, 1975), их ученикам и последователям (Ценопопуляции..., 1976). В онтогенезе растений выделены несколько периодов — промежутков времени, частей онтогенеза особи, характеризующихся определенными возрастными изменениями ее морфофизиологического строения. Различают эмбриональный, латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды онтогенеза. Очевидно, что главным признаком для их выделения является способность растения к цветению и образованию семян и плодов.

Эмбриональный период включает промежуток времени от оплодотворения до развития семени. Этот период не длителен и, как уже указано, не отличается значительными перестройками в теле будущего организма. Семена различаются по размерам, строению семенной кожуры, типу запасающей ткани и степени развития зародыша. Эти признаки в большой степени адаптивны. Так, у растений-паразитов и тех, которые способны в начале прорастания образовать микоризу (виды семейства грушанковых и др.) семена мелкие, зародыш у них недоразвит.

Латентный период иначе называют скрытым. Это время жизни растения в виде семян. Он различен по продолжительности. Семена тополя и мать-мачехи прорастают сразу же после опадения с растения и вскоре теряют всхожесть. У большинства луговых трав семена могут прорасти через несколько лет, создавая таким образом банк семян в почве. Семя тропического растения ризофоры прорастает на материнском растении и теряет связь с ним лишь после укоренения. Характеризуя этот период онтогенеза, обычно описывают строение семян и способы их прорастания.

Прегенеративный период называют еще девственным, виргинильным или ювенильным. Он включает период от прорастания семени до первого цветения. Продолжительность его у разных растений различна.

Генеративный период (п. плодоношения, п. половой зрелости, п. дифинитивный, п. жизни взрослой, п. репродуктивный) — жизнь растения от первого цветения до последнего. В это время многие растения способны в течение некоторого времени не цвести (Работнов, 1950; Савиных, 1978), а позднее, по достижении определенной вегетативной массы, снова образовать цветки, плоды и семена. Такие растения называются временно нецветущими (Работнов, 1950).

Постгенеративный период (п. старческий, п. сенильный) — промежуток времени от последнего цветения до отмирания особи.

Естественно в течение каждого периода растение постоянно изменяется и в количественном, и в качественном отношении. Поэтому в пределах возрастных периодов выделяют дополнительно еще и возрастные состояния. Возрастное состояние — этап онтогенеза, определяемый по отдельным критическим качественно различным морфологическим признакам, по-видимому, обусловленным анатомическими и физиологобиохимическими возрастными изменениями. В эмбриональном и латентном периодах онтогенеза возрастные состояния естественно не выделяются. При определении возрастного состояния особи учитывают комплекс качественных признаков (Уранов, 1967, 1975).

Наиболее существенными из них являются следующие:
- способ питания (связь с семенем);
- наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у особи;
- способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов нарастания и отмирания у особи;
- степень сформированности у особи основных признаков биоморфы.

Жизненная форма (Серебряков, 1962) определяется по взрослым особям, обычно находящимся в зрелом генеративном возрастном состоянии (Серебряков, 1964; Серебрякова, 1972, 1981; и др.). Однако, у ряда видов окончательное становление жизненной формы наблюдается и в других возрастных состояниях: от молодого вегетативного до зрелого генеративного и даже позднегенеративного (Жукова, 1995). Это связано с тем, что появление генеративных органов не всегда изменяет габитус растения в одном случае, а в другом — на протяжении всего онтогенеза особи формируются структуры, меняющие ее внешний вид.

Наиболее общие качественные признаки онтогенетических состояний сформулированы во введении к коллективной монографии «Ценопопуляции растений» (1976). Возрастные состояния прегенеративного периода: проростки, ювенильное, имматурное, молодое или взрослое вегетативное растение, скрытогенеративное.

Проростки (p) отличаются смешанным типом питания (за счет запасных веществ семени и ассимиляции собственных первых листьев - семядолей), по наличию зародышевых структур — семядолей, главного корня и первичного побега. Это справедливо для многолетних растений. У однолетников все процессы роста и дифференциации тела ускорены, поэтому особи многих видов цветут с живыми семядолями, имеют стержневую корневую систему. Выделение возрастных состояний у таких растений, возможно, лучше заменить характеристикой фаз развития, подобно таковым в формировании монокарпического побега у многолетних трав и обозначить их как фазы вегетации, бутонизации, зацветания, цветения, отцветания и плодоношения.

У ювенильных (j) растений формируются листья не типичной для взрослых особей формы, иногда другое, чем у взрослых особей листорасположение, может меняться положение побега в пространстве. У них возможно изменение типа корневой системы. При сохранении некоторых зародышевых структур (корня и побега), они, как правило, теряют связь с семенем и семядоли.

Имматурное возрастное состояние (im), которое называют также прематурным или полувзрослым, характеризуется наличием признаков ювенильных (отдельные элементы первичного побега) и взрослых растений (смена характера нарастания, появление гипогеогенных — образующихся из почек, расположенных в почве — корневищ, меняющих положение побегов в пространстве).

Растения молодые или взрослые вегетативные — р. виргинильные (v) по внешнему виду не отличаются от генеративных, имеют такие же вегетативные органы и структуры, но еще не перешли к цветению. Этим возрастным состоянием заканчивается прегенеративный период онтогенеза.

Скрытогенеративные растения по морфологическим признакам сходны с виргинильными, но в их почках уже сформированы генеративные органы (цветки или соцветия).

В генеративном периоде онтогенеза по соотношению процессов нарастания и отмирания побегов, особенностям строения их систем и корней выделяют три возрастных состояния. В молодом или раннегенеративном возрастном состоянии (g₁) процессы нарастания преобладают над процессами отмирания, растение впервые цветет. В некоторых случаях окончательно формируется жизненная форма.

Оно продолжается до тех пор, пока процессы отмирания не станут уравновешивать процессы нарастания. В это время растение становится средневозрастным или зрелым генеративным (g₂), у него максимальный прирост биомассы и максимальная семенная продуктивность. Именно по внешнему виду таких особей определяют его основную жизненную форму в отличие от онтобиоморф (внешнего вида растения в каждом возрастном состоянии). Тип основной жизненной формы используют при классификации биоморф и сравнении растений при изучении спектра жизненных форм в пределах крупных таксонов и выяснении эволюционных взаимоотношений.

Позднее растение переходит в следующее возрастное состояние, которое определяется как старое или позднегенеративное (g₃). Иногда такие растения называют стареющими. У них процессы отмирания преобладают над нарастанием, образуется меньше генеративных побегов, многие побеги не цветут, меняется структуры подземных побегов — вместо парциальных кустов формируются лишь отдельные симподии из резидов прошлых лет.

Эти растения цветут, но не всегда образуют плоды и полноценные семена. Резко снижается не только репродуктивная функция особей, но и ослабевают процессы корнеобразования. В некоторых случаях происходит упрощение жизненной формы, в частности из-за потери способности к образованию побегов разрастания. Некоторые особи отмирают в позднегенеративном возрастном состоянии.

Особенностью этого периода онтогенеза у вегетативно подвижных растений является образование клонов в результате вегетативного размножения. Причем у ряда видов происходит значительное омоложение особей: иногда до раннегенеративного и даже молодого вегетативного возрастных состояний. В результате в любом случае вегетативного размножения невозможно установить конец онтогенеза всех вегетативных потомков одного растения, и оно становится практически бессмертным.

Последний период онтогенеза — постгенеративный. У этих растений снижается число и вегетативных побегов, иногда появляются листья ювенильного типа, побеги образуются из спящих почек, имеются большие массивы отмерших тканей, особенно у моноцентрических вегетативно неподвижных растений. В этом периоде выделяются растения субсенильные, сенильные и отмирающие растения. Субсенильные (ss) растения характеризуются полным отсутствием плодоношения. У них резко преобладают над новообразованием процессы отмирания, возможно упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания и потере способности к ветвлению, появление листьев переходного (имматурного) типа.

Сениальные особи (s) имеют большое количество отмершей биомассы. У них предельно упрощается внешний вид, вторично появляется некоторые черты ювенильных растений (листья, тип побега). В некоторых случаях полностью отсутствуют почки возобновления.

Отмирающие растения не имеют живых надземных побегов, но есть побеги подземные, спящие почки на них и небольшое количество корней. Различить три последние возрастные состояния не всегда представляется возможным.

В зависимости от особенностей индивидуального развития растений Л.А. Жукова (1995) выделяет пять типов онтогенеза. В А-типе вся программа онтогенеза завершается в течение жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения; постгенеративный период отсутствует (однолетники, малолетники (А1-подтип), стержнекорневые монокарпики, непартикулирующие стержнекорневые поликарпики (А2- подтип).

Б-тип. Как правило, полный онтогенез реализуется в одном поколении, есть постгенеративный период, возможен старческий распад особи, не сопровождающийся омоложением сообей (так называемая старческая партикуляция).

В-тип. Онтогенез семенной особи несколько сокращен, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном возрастном состоянии. Партикулы не омолаживаются, т.е. сохраняют возрастной уровень материнского организма, но в отличие от Б-типа партикулы живут дольше и сами могут неоднократно партикулировать. В этом типе онтогенез семенной особи также сокращен до позднегенеративного или субсенильного возрастных состояний. По В-типу развиваются особи плотно- и рыхлодерновинных злаков и осок, некоторые корневищно-стержнекорневые и короткокорневищные травы самого разного систематического положения, неспособные к омоложению.

Г-тип. Онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной парти- куляцией в середине жизни — в ранне- и зрелом генеративном возрастных состояниях. Л. А. Жукова (1995) выделяет в этом типе два подтипа. Г1—подтип характеризуется слабым омоложением на 1—2 онтогенетических состояния. Длительность жизни зависит от способности к партикуляции дочерних особей. Одни могут стареть без очередного вегетативного размножения, другие — вновь партикулировать в зрелом генеративном возрастном состоянии (длиннокорневищные, наземно-ползучие и столонообразующие травы).

Г2—подтип отличается сильным омоложением дочерних особей — до имматурного и даже ювенильного возрастных состояний. Онтогенетический возраст партикул увеличивается на 4—6 возрастных состояний и длится от ювенильного до позднегенеративного или сенильного. Партикулы также бывают разновозрастными. Этот тип онтогенеза характерен для некоторых длиннокорневищных, наземно-ползучих, корнеотпрысковых и столонообразующих травянистых растений.

Д-тип. Полный онтогенез осуществляется в ряде поколений особей вегетативного происхождения. Морфологическая целостность семенной особи сохраняется лишь до виргинильного или раннегенеративного состояний. Последние образуют специализированные диаспоры (клубни, почки) и прекращают свое существование. Возникшие из диаспор растения омоложены глубоко, их биологический возраст меньше, чем семенного растения лишь на состояния проростка и семени, хотя по количеству времени, в течение которого формируются, они практически одновозрастны.

При полной дезинтеграции полный онтогенез видов складывается из последовательных онтогенетических состояний, проявляющихся в ряду вегетативно возникших особей. Если отмирают (хотя бы частично) особи вегетативного происхождения, находящиеся на последних этапах развития, то полный онтогенез будет завершен. Однако в природе это встречается редко. Поэтому продолжительность полного онтогенеза для таких биоморф будет определяться как сумма неполного и сокращенных онтогенезов последовательных поколений особей.

Таким образом, длительность полного онтогенеза растений есть суммарное время жизни во всех онтогенетических состояниях одной или нескольких вегетативных поколений особей, воплощающих полную программу индивидуального развития особи.

Продолжительность неполного и сокращенного онтогенеза может быть представлена как суммарное биологическое время, измеряемое совокупностью только тех онтогенетических состояний, которые пройдены особью (Жукова, 1995). Поэтому каждая особь семенного или вегетативного происхождения будет иметь свой онтогенетический возраст.

Причем у любого элемента в ценопопуляции правомерно определение календарного возраста, представляющего собой промежуток времени от момента возникновения особи до момента наблюдения. Обычно у растений различают абсолютный или общий и условный (Кренке, 1940) возраст. Первый у семенных растений определяется как время с момента прорастания семени до момента наблюдения, второй — как время с момента возникновения самой старой части особи.

Изучение онтогенеза (большого жизненного цикла) проводилось, главным образом, у наземных растений. Онтогенетические изменения многих растений описаны в трех томах «Онтогентиеского атласа лекарственных растений» (1997, 2000, 2002). Онтогенез водных растений — представителей «водного ядра» флоры (по А. В. Щербакову, 1994) — типичных обитателей водоемов, а также видов, произрастающих на мелководьях, затопляемых в той или иной степени местах, практически не исследован. У этих растений в ходе индивидуального развития имеются свои особенности. Они обусловлены прежде всего степенью вегетативной подвижности особей.

Растения с одним центром воздействия на среду обитания, вегетативно неподвижные — моноцентрические характеризуются полным онтогенезом. От прорастания семени до отмирания особи они не меняют своего местоположения и позволяют проследить их возрастные изменения. У некоторых видов морфологическая целостность оказывается мнимой. Так у Caltha palustris L. морфо-физиологическая целостность особи сохраняется лишь в течение двух лет, после чего происходит морфологическая дезинтеграция. Но отдельные моноподиально нарастающие системы побегов переплетаются многочисленными придаточными корнями, и разъединения партикул не происходит.