Динамика солености и экология биоты прибрежных скальных бассейнов

1. Физико-химическая характеристика и динамика прибрежных эстуарных экосистем. Среди разнообразия временных континентальных водоемов особую экологическую нишу занимают прибрежные скальные бассейны (rock pools) и солоноватоводные марши. Располагаясь на стыке суши и океана, данные гидрологические объекты характеризуются экстремальной нестабильностью абиотических параметров. Главным лимитирующим фактором, определяющим структуру местных биологических сообществ, выступает соленость воды, которая испытывает резкие циклические и спорадические колебания.

Фундаментальный вклад в систематизацию и изучение гидрохимического режима данных экосистем внес Ганнинг (1971). В ходе многолетних измерений солености в водоемах Шведского побережья ученый установил прямую корреляцию между гидрохимическими изменениями и факторами внешней среды.

Приливные волны, штормовые нагоны, интенсивность атмосферных осадков, величина испарения и ветровой брызговый перенос формируют сложную динамическую систему, в которой концентрация растворенных солей может варьировать от близкой к пресноводной до гипергалинной в течение коротких временных интервалов. На рисунке 7.8 продемонстрированы ключевые экзогенные факторы, обусловливающие непрерывную трансформацию состава воды в прибрежных скальных чашах.

Рисунок 7.8 — Изменения солености водоемов в скалах, вызванные различными факторами окружающей среды (перерисовано по Ганнингу, 1971)

На основе гидрохимических параметров Ганнинг (1971) разработал классификационную схему скальных бассейнов. В рамках данной классификации выделяются постоянные морские и пресноводные водоемы, а также переходные типы. В контексте анализа временных и нестабильных гидробиотопов ключевое значение имеют два типа скальных бассейнов: временные бассейны с морской водой и солоноватоводные бассейны.

Ученый особо подчеркивал, что прибрежные скальные чаши представляют собой динамичные, непрерывно трансформирующиеся экосистемы, в силу чего любая их классификация носит условный и строго пространственно-временной характер.

2. Типология прибрежных скальных водоемов и структура их пищевых сетей. Временные бассейны с морской водой (эемерные соленые водоемы) располагаются преимущественно в верхней части литорали и супралиторали. Заполнение этих емкостей происходит во время экстремально высоких приливов или в результате ветрового сплеша (морских брызг) при сильном штормовом волнении. Ввиду незначительного объема воды данные водоемы подвержены быстрому перегреву, промерзанию и испарению, что влечет за собой резкие скачки солености (S).

Физико-химическая экстремальность среды обусловливает крайнюю обедненность видового состава. Биологическое разнообразие здесь ограничено узким спектром узкоспециализированных эврибионтных организмов, способных переносить быстрые изменения осмотического давления. На рисунке 7.9(а) представлена структура трофической сети, характерная для эфемерных соленых водоемов Балтийского региона.

Рисунок 7.9 — Примеры пищевых сетей в двух основных типах скальных водоемов Балтийского региона: (а) водоемах с эфемерной соленой водой; (б) водоемах с солоноватой водой (перерисовано по Ганнингу, 1971)

Солоноватоводные бассейны обычно располагаются ниже по профилю береговой зоны или в микропонижениях рельефа, получая регулярный приток как атмогенных осадков (дождевая вода), так и морских брызг. От временных морских водоемов их подлинно отличает ряд морфометрических и экологических признаков:

· Больший суммарный объем водной массы и увеличенная глубина.

· Высокая степень аккумуляции донных органических и минеральных отложений (илистых осадков).

· Более стабильный, хотя и пониженный уровень солености.

· Массовое развитие макрофитов, в частности нитчатой зеленой водоросли Enteromorpha intestinalis, образующей мощные маты и выступающей в роли ключевого эдификатора.

Наличие развитого растительного субстрата и донного осадка создает разнообразие экологических ниш, что приводит к усложнению пищевых цепей и существенному возрастанию видового богатства биоты (рис. 7.9, б).

3. Градиенты солености и пространственное распределение гидробионтов. Исследования солончаковых водоемов в графстве Нортумберленд (Англия), проведенные Сатклиффом (1961), продемонстрировали четкую пространственно-экологическую градацию фаунистических комплексов вдоль градиента солености. Водоемы, затопляемые морской водой исключительно в периоды сизигийных (весенних) приливов, характеризуются соленостью S < 15 ‰. Бассейны, расположенные ближе к урезу воды и затопляемые регулярно, обладают стабильной соленостью S > 15 ‰.

В указанных биотопах успешно размножается ограниченная группа эвригалинных насекомых, адаптированных к постоянному гипертоническому или гипотоническому стрессу. К их числу относятся:

· Представители отряда ручейников (Trichoptera);

· Водные жуки (Coleoptera);

· Двукрылые: два вида комаров-звонцов (Chironomidae), кровососущие комары (Culicidae) и мухи-береговушки (Ephydridae).

В летний период в водоемах с низкой минерализацией (S < 10 ‰) отмечена регулярная миграция и временно расселение имаго полужесткокрылых (Heteroptera, водяные клопы) и хищных водных жуков. Однако их способность к успешному воспроизводству в условиях повышенной солености остается крайне ограниченной.

Детальный анализ фаунистического населения 14 скальных чаш на северном побережье эстуария реки Святого Лаврентия (Канада), выполненный Уильямсом и Уильямсом (1976), подтвердил строгую дифференциацию беспозвоночных по критерию солеустойчивости (рис. 7.10).

Рисунок 7.10 — Взаимосвязь между соленостью и встречаемостью беспозвоночных в 14 заводях на северном берегу реки Святого Лаврентия, Канада (перерисовано по Williams and Williams, 1976)

Пресноводный и олигогалинный комплекс представлен личинками стрекоз (например, Aeshna interrupta), ручейниками (Limnephilus tarsalis, Oecetis sp.), а также большинством видов водного жесткокрылых. Напротив, специализированные виды, такие как муха Ephydra subopaca и морские хирономиды родов Halocladius и Cricotopus sylvestris, достигают максимальной плотности популяций при солености, приближающейся к океанической (S ≈ 30–35 ‰).

Исследования экзофитной фауны вылетающих имаго насекомых на трех прибрежных солончаках острова Принца Эдуарда (Канада) показали, что до 85% от общего числа вылетающих особей составляют представители отряда двукрылых (Diptera) (Жиберсон и соавт., 2001). В структуре этого комплекса две третьих биомассы и численности приходится на три семейства: Chironomidae, Ceratopogonidae (мокрецы) и Culicidae. При этом из 43 зарегистрированных видов подавляющее большинство относилось к категории редких. В диапазоне солености от 11 до 27 ‰ не было выявлено прямой статистической зависимости между размером скального бассейна и видовым разнообразием или изобилием насекомых.

Параллельные исследования Йоццо и Диаса (1999) на приливных пресноводных водно-болотных угодьях Атлантического побережья США выявили интересную экологическую дихотомию: данные экосистемы характеризуются чрезвычайно высоким флористическим разнообразием сосудистых растений, но при этом обладают обедненными комплексами донных беспозвоночных. В макрофауне таких биотопов доминируют олигохеты (семейства Tubificidae, Naididae, Enchytraeidae) и личинки хирономид. В составе мейофауны преобладают нематоды (Nematoda), остракоды (Ostracoda), веслоногие ракообразные (Copepoda), мелкие наидиды и тихоходки (Tardigrada).

4. Физиологические механизмы осморегуляции и эволюционные барьеры освоения моря. Освоение солоноватоводных и прибрежных морских биотопов требует от гидробионтов развитых механизмов осмотической независимости и эвригалинности. Как убедительно показал Сатклифф (1960), выживание в гипертонической среде возможно лишь при условии сочетания низкой проницаемости покровов для воды и солей с наличием активных систем ионного транспорта.

Главное эволюционное противоречие, воспрепятствовавшее массовой радиации насекомых в морскую среду, заключается в физиологическом конфликте между требованиями дыхания и осморегуляции:

1. Эффективная дыхательная мембрана должна быть максимально тонкой, полупроницаемой и обладать обширной площадью поверхности для обеспечения диффузии кислорода (O₂).

2. Осморегуляторный барьер, напротив, требует уплотнения кутикулы, сокращения проницаемости и уменьшения площади прямого контакта внутренних сред организма с внешней гипертонической раствором.

Необходимость одновременного разрешения этих противоположных физиологических задач потребовала настолько глубокой перестройки метаболизма, выделительной системы и строения жаберных аппаратов, что лишь незначительное число отрядов насекомых смогли успешно освоить соленые воды.

По мнению Ченга (1976), подавляющее большинство современных «морских» насекомых обитает исключительно в эстуарных, литоральных или маршевых «промежуточных» зонах на границе суши и океана. Таким образом, прибрежные скальные бассейны, соленые марши и континентальные минерализованные озера представляют собой уникальные эволюционные арены, на которых продолжается отбор и совершенствование физиологических адаптаций к экстремальному солевому режиму.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.