Адаптации водных организмов к высыханию водоемов

Временные водоемы и пересыхающие водотоки представляют собой динамичные экосистемы с экстремальными колебаниями гидрологического режима. Пригодность таких объектов в качестве местообитаний для гидробионтов варьируется в широких пределах, что создает специфический вектор естественного отбора. В процессе эволюции у различных видов сформировался обширный спектр экологических "стратегий" жизненного цикла, позволяющих эффективно использовать ресурсы периодически пересыхающих сред. Высокая выживаемость организмов в нестабильных условиях обусловлена глубокой морфофизиологической и поведенческой специализацией. Разнообразие возникших адаптационных механизмов практически сопоставимо с морфологическим многообразием самих временных экосистем.

Все наблюдаемые адаптивные реакции гиддобионтов можно классифицировать по трем ключевым направлениям биологической специализации. Первое направление включает поведенческое избегание неблагоприятных факторов путем активной или пассивной миграции. Вторую группу составляют специализированные сроки роста и появления на свет, оптимизирующие онтогенез под продолжительность влажной фазы. Третье направление охватывает реакции на спячку и вылупление, основанные на физиологическом покое и диапаузе. Подробный обзор данных механизмов приведен в обобщающей материале ниже.

Таблица 5.4 Краткое описание физиологических и поведенческих механизмов, с помощью которых различные водные организмы выживают при высыхании

Разнообразные пути поведенческой адаптации позволяют многим видам минимизировать прямой контакт с губительной засухой. Взрослые летающие насекомые, особенно представители отрядов жесткокрылые (Coleoptera) и полужесткокрылые (Hemiptera), способный своевременно покидать высыхающие лужи и ручьи. Они пережидают критический период в близлежащих постоянных водоемах, а после возобновления стока возвращаются для размножения. Другие виды насекомых предпочитают инактивироваться в затененных сухопутных убежищах с высокой влажностью. Например, во Франции взрослые ручейники рода Stenophylax, выходящие из пересыхающих водотоков, мигрируют в соседние пещеры и впадают там в летнюю спячку (Bouvet, 1977).

Миграционное поведение как способ выживания характерно не только для беспозвоночных, но и для водных позвоночных. Известно, что многие виды рыб совершают регулярные перемещения между временными пойменными бассейнами и постоянными речными руслами. Подобные кочевки возможны лишь при наличии временных гидрологических связей между пересыхающими притоками и главным руслом. В период спада воды рыбы возвращаются в глубоководные речные убежища, что предотвращает их массовую гибель. Подробный анализ морфологических и поведенческих адаптаций различных семейств рыб в пойменных водоемах был детально рассмотрен ранее в разделе 4.2.6.

Другой распространенной формой поведенческого избегания засухи является пассивное или активное зарывание организмов в донный субстрат. Некоторым мелким беспозвоночным достаточно укрыться во влажном растительном опаде, под сухими водорослями или крупными валунами. Более специализированные виды активно внедряются в грунт на значительную глубину и впадают в состояние глубокого физиологического покоя. Подобный механизм характерен для многих пресноводных беспозвоночных, а также для отдельных позвоночных, таких как тропические двоякодышащие рыбы и лопатоногая жаба. Их организмы способны существенно снижать уровень метаболизма до полного восстановления водного плато.

Среди беспозвоночных высокой степенью роющей специализации выделяются пресноводные десятиногие раки. Так, речной рак Fallicambarus fodiens, относящийся к категории "основных роющих" (sensu Hobbs, 1981), способен сооружать вертикальные норы глубиной более одного метра. Протяженность и архитектура этих подземных ходов напрямую зависят от уровня залегания грунтовых вод. По мере сезонных колебаний водоносного горизонта раки перемещают свои места отдыха вслед за уходящей влагой. Данная поведенческая гибкость позволяет гидробионтам поддерживать постоянный контакт с водной средой даже в пик летней засухи.

При выемке грунта раки выносят комки влажной глины на поверхность, формируя вокруг входа характерные грунтовые "дымоходы". В условиях сухой атмосферы эти постройки закупориваются плотными пропками, предотвращающими испарение влаги из внутренней камеры норы. Основная роющая активность животных приурочена к темному времени суток, особенно в теплые и влажные ночи. Интенсивность строительных работ заметно возрастает после проливных дождей, от которых разрушаются старые выходы и подземные галереи. Подобные архитектурные приспособления служат надежным барьером против критической потери воды организмом.

С наступлением осени и подъемом уровня грунтовых вод раки постепенно перемещают свои зоны обитания ближе к поверхности почвы. При небольшой крутизне шахты животные просто поднимаются вверх, обустраивая новые или восстанавливая старые камеры отдыха. Однако если основной ствол норы ориентирован строго перпендикулярно, раки часто засыпают нижние отработанные сегменты ходов вырытым грунтом. Таким образом формируется динамичная система нор, трансформирующаяся вслед за гидрологическими изменениями. Процессы перестройки подземных убежищ обеспечивают оптимальный газообмен и гидротермический режим для обитателя.

Рисунок 5.8. Схематические разрезы нор рака Fallicambarus fodiens: (а) показана типичная Y-образная нора ранней весной; (б) показаны изменения в норе в периоды снижения уровня грунтовых вод (по Уильямсу и др., 1974)

Вода, скапливающаяся на дне рачьих нор, формирует специфический микробиотоп, служащий убежищем для множества мелких гидробионтов. Для обозначения этого специализированного сообщества организмов Лейк (Lake, 1977) предложил термин "фолетерос" (pholeteros). Данные ассоциации видов были подробно изучены в норах раков на территории Северной Америки и Австралии. В состав фолетероса входят малощетинковые черви (Oligochaeta), микротурбеллярии, амфиподы (Amphipoda), изоподы (Isopoda), ногохвостки (Collembola) и личинки комаров-звонцов (Chironomidae). Эти микроскопические организмы находят под землей единственный источник влаги в сухой период.

Водная среда внутри рачьих нор характеризуется экстремальными физико-химическими параметрами, включая низкие значения pH и выраженный дефицит кислорода. Концентрация растворенного кислорода в таких застойных условиях часто не превышает 8–12% от нормы насыщения. В связи с этим все представители фолетероса обладают уникальными физиологическими адаптациями к гипоксии и закислению среды. Сам хозяин норы обычно располагается на границе раздела фаз "вода — воздух", избегая длительного погружения. Согласно гипотезе Гроу и Мерчанта (Grow and Merchant, 1980), раки способны поглощать кислород напрямую из влажного воздуха подземной камеры.

Во временных реках и ручьях важнейшим убежищем для бентосных организмов в период засухи служит гипорейная зона. Под этим термином понимают насыщенную водой толщу отложений, расположенную непосредственно под руслом и по его бокам (Williams and Hynes, 1974). Данный донный горизонт сохраняет влагу даже после полного исчезновения поверхностного стока. Межзерновое пространство гипореаля защищено от прямого солнечного излучения и резких колебаний температуры. По этой причине гипорейная зона выступает в роли естественного резервуара для сохранения биоразнообразия донной фауны.

Масштабные исследования Боултона и соавторов (Boulton et al., 1992) подтвердили универсальную роль гипореаля на двух различных континентах. В пустынном ручье Сонора на территории США около 69% всех таксонов донных беспозвоночных пережидали сухой сезон в гипорейной зоне. В двух австралийских пересыхающих реках около 35% фауны мигрировало в гипореаль, 48% укрывалось под сухой подстилкой и камнями, а 26% утилизировало норы раков. В составе гипорейных сообществ преобладали нематоды (Nematoda), олигохеты, турбеллярии, брюхоногие моллюски (Gastropoda), водные клещи и личинки насекомых.

Среди ракообразных выраженной способностью к зарыванию в глубокие донные отложения обладают амфиподы рода Crangonyx. Эти организмы способны проникать вглубь сухих наносов на значительное расстояние (Williams and Hynes, 1977a). В исследовании Клинтона и соавторов (Clinton et al., 1996) в пустынном водотоке зафиксировано падение уровня грунтовых вод со скоростью 11 см в неделю. К августу горизонт опустился более чем на 1 метр ниже поверхности сухого русла. При этом наблюдалось четкое вертикальное распределение фауны: верхние слои занимали личинки насекомых и циклопоидные веслоногие, а глубокие горизонты — батинелловые, изоподы и гарпактикоиды.

Вторая крупная стратегия выживания во временных водоемах связана с точной настройкой сроков индивидуального развития и размножения. Виды-специалисты обладают чрезвычайно высоким темпом роста личинок, позволяющим завершить метаморфоз за короткий период существования воды. Их жизненные циклы жестко синхронизированы с сезонными гидрологическими пиками и колебаниями температуры. Взрослые особи успевают отложить яйца до наступления полного высыхания водоема. Подобная онтогенетическая пластичность предотвращает элиминацию популяции при неблагоприятных изменениях внешней среды.

У многих гидробионтов выработались механизмы регуляции развития на основе внешних сигнальных факторов. Изменения температуры воды, плотности популяции или химического состава среды служат триггером для ускорения метаморфоза. Если гидрологический период сокращается, личинки способны окукливаться или выходить на сушу при меньших размерах тела. Такое компромиссное решение позволяет сохранить жизнеспособность поколения ценой снижения плодовитости отдельных особей. Эволюционный успех данной группы базируется на высокой скорости ферментативных процессов и оптимизации питания.

Третья стратегия основана на способности организмов переходить в состояние глубокого физиологического покоя — диапаузу или криптобиоз. На этой стадии гидробионты способны переносить полное обезвоживание ткани течение месяцев и даже лет. Особенно широко распространено образование устойчивых покоящихся яиц у ветвистоусых, жаброногов (Anostraca) и щитней (Notostraca). Почвенный банк яиц на дне пересохшего водоема сохраняет генетическое разнообразие популяции. При повторном затоплении из сухих отложений одновременно вылупляется новое поколение организмов.

Стимулом для выхода из состояния покоя служит сочетание физико-химических факторов, возникающих при заполнении чаши водоема водой. Падение минерализации, резкое изменение концентрации кислорода и температурный шок запускают ферментативные процессы в покоящихся эмбрионах. Однако далеко не все яйца вылупляются при первом же затоплении, что является важной адаптацией типа "беджинг" (bet-hedging). Часть покоящихся стадий остается в субстрате на случай преждевременного пересыхания водоема. Подобное разделение рисков гарантирует долгосрочное выживание вида во временных экосистемах.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.