Беспозвоночные временных водоемов: губки, кишечнополостные, плоские черви и нематоды в экосистемах с переменной гидрологией

Губки (Porifera). Губки, несмотря на свое преимущественно морское происхождение как простые многоклеточные животные, широко представлены в различных пресноводных средах, включая временные водоемы. В постоянных водоемах их жизненный цикл включает фазу покоя, обычно зимой, когда активные ткани тела трансформируются в геммулы — скопления клеток, окруженные защитной оболочкой из слоев коллагена, пронизанных спикулами (Frost, 1991). Переход в спячку вызывается изменениями температуры воды, снижением уровня или усилением экологического стресса. Виды тропических регионов впадают в спячку перед наступлением высоких летних температур, что характерно и для временных водных форм. Геммулы обладают высокой устойчивостью к потере воды и способны переносить периоды пассивного расселения, что делает их хорошо приспособленными к жизни во временных водоемах. Вылупление геммул происходит преимущественно при регидратации и возвращении нормальной температуры воды, хотя фотопериод также может играть роль. У некоторых видов геммулы проходят настоящую диапаузу, что служит дополнительной мерой против преждевременного вылупления при временно улучшенных условиях (Симпсон и Фелл, 1974).

Роль губок в пресноводных системах изучена слабо, и их считают незначительным компонентом бентоса. Однако исследование Spongilla lacustris в Грязевом пруду (штат Нью-Гэмпшир) показало максимальную биомассу более 3,5 г сухого веса на м². При такой плотности популяция губок теоретически способна фильтровать весь объем воды в пруду каждые семь дней, удаляя большую часть бактерий и фитопланктона из водной толщи (Frost, 1978). Аналогично, Лейк с соавторами (1989) обнаружили, что Radiospongilla sceptroides (в тексте ошибочно Radio-spongilla) является заметным компонентом фауны мелководного водоема близ Виктории (Австралия), где она образует скопления до 8 см в поперечнике на стеблях мертвой наземной растительности. Таким образом, при определенных обстоятельствах губки могут быть важными представителями бентоса, хотя количественные исследования во временных водах проводятся крайне редко.

Кишечнополостные (Cnidaria). Кишечнополостные — еще одна группа, считающаяся второстепенной в большинстве пресноводных экосистем. Они явно происходят из морской воды и представлены в пресных водоемах лишь немногими формами, экология которых плохо изучена. Гидры (Hydra) — наиболее узнаваемые представители, представленные простыми одиночными полипами, часто встречающимися во временных водоемах или ручьях с медленным течением. Они размножаются бесполым путем (почкованием) и половым путем, при котором образуются оплодотворенные яйца, окруженные фекальной оболочкой, обладающей устойчивостью к неблагоприятным условиям. Роды Craspedacusta и Limnocodium включают пресноводных представителей, у которых доминирующей формой является медуза, отпочковывающаяся от крошечных личиночных полипов («микрогидра»). Известно, что Craspedacusta обитает в неглубоких водоемах долины реки Янцзы (Китай), где подвержена значительным колебаниям уровня и температуры воды. Резкие перепады температуры заставляют полип сжиматься в клеточный шар, покрывающийся защитной хитиноподобной оболочкой (Slobokin and Bossert, 1991). Интересно, что массовый выпуск гидры Chlorohydra viridissima (в тексте Hydra Chlorohydra viridissima) испытывался как механизм борьбы с личинками комаров во временных прудах Калифорнии, но с ограниченным успехом (Yu et al., 1974).

Плоские черви (Platyhelminthes, Turbellaria). Известно, что микро- и макротурбеллярии (трехглазки) обитают во временных водоемах и ручьях, а также в экстремальных водных средах: прудах высокогорной Арктики, альпийских водоемах с талой водой, листьях бромелиевых растений, на влажном мху и листьях у кромки воды (Кенк, 1944; Коласа, 1991). Однако турбелляриям уделяется мало внимания в экологических исследованиях, хотя они несомненно являются компонентом биоты временных водоемов. Часто их относят к неопознанным, а видовое богатство обычно кажется низким (например, единственный вид Dugesia из прерывистого потока в прериях Канзаса, Фриц и Доддс, 2002; неопознанный вид Rhabdocoela из временного водоема в Центральной Италии, Баззанти и др., 1996; неопознанный вид Turbellaria из эфемерных растений Южной Африки, Майнтьес, 1996). Однако иногда богатство выше: неопознанные Neorhabdocoela и Typhloplanidae, а также Rhynchodemus cf. sylvaticus из пруда Эсполья (Испания) по данным Boix et al. (2001); девять видов из шести семейств из водно-болотных угодий Намибии (Curtis, 1991).

В обзоре турбеллярий временных водоемов востока Северной Америки Болл и др. (1981) определили, что регулярно встречаются только два вида: Hymanella retenuova и Phagocata velata. Типичный жизненный цикл турбеллярий прост и не содержит устойчивых стадий; взрослые особи хрупки и чувствительны к высоким температурам и высыханию. P. velata приспособилась к высыханию благодаря модификации бесполого цикла: взрослые особи в неблагоприятный период подвергаются многократному делению, после чего каждый фрагмент выделяет слой слизи, затвердевающей в устойчивую кисту. Такое же поведение наблюдается у Phagocata fawcetti из прерывистых ручьев Калифорнии. H. retenuova, почти полностью обитающая в весенних водоемах, не размножается бесполым путем, но взрослые особи откладывают яйца в коконы с толстой скорлупой, способные противостоять засухе.

Плотность микро- и макротурбеллярий может быть высокой. Например, Коллинз и Вашино (1979) зафиксировали более 1000 особей Mesostoma lingua на рисовых полях Калифорнии. При такой плотности турбеллярии регулируют динамику численности зоопланктона в прудах (Малый и др., 1980) и активно охотятся на других турбеллярий (например, даллиеллия потребляет Mesostoma и Rhynchomesostoma во временных водоемах; Heitkamp, 1982). Некоторые микротурбеллярии (Typhloplanidae) изучались как средство сокращения популяции личинок Culex tarsalis на рисовых полях Калифорнии (Case and Washino, 1979). Также предпринималась попытка массового выпуска Dugesia dorotocephala (в тексте D. dorocephala) (Цай и Легнер, 1977).

Гастротрихи (Gastrotricha). Гастротрихи — тип псевдоцеломатных животных (Aschelminthes), близких к нематодам. Они включают морских и пресноводных представителей, хотя последние изучены недостаточно. Пресноводные виды обитают в донных отложениях и слизистых покрытиях на подводных камнях, растительности и ветках. Они могут встречаться при очень высокой плотности (10 000–100 000 особей/м²), однако их экологическая роль неясна, хотя известно, что они питаются простейшими, водорослями, бактериями и мелкодисперсным детритом. Гастротрихи обнаружены во временных водоемах и заболоченных заводях Польши (Киселевская, 1982; Шкутник, 1986). Вероятно, они выживают в засуху в одном из двух типов партеногенетически производимых яиц: опсибластичные яйца (термин, возможно, опсибластические) имеют толстую скорлупу и высокую устойчивость к замораживанию и сушке, служа основной фазой расселения (Страйер и Хаммон, 1991). Смок (1999) сообщил, что представители рода Chaetonotus появлялись в течение трех дней после затопления пойменных почв на юго-востоке США.

Нематоды (Nematoda). Нематоды принадлежат к крупнейшему типу псевдоцеломат, насчитывающему около 80 000 описанных видов, хотя некоторые специалисты полагают, что более миллиона видов еще предстоит описать. Существуют свободноживущие и паразитические виды, причем первые обитают в море, пресной воде и почве, часто в огромных количествах. Некоторые виды нематод занимают очень специфические ниши: горячие источники, бассейны с талой водой на ледниках и периодически пропитываемые войлочные коврики в немецких пабах. Многие виды выдерживают суровые условия, а некоторые пережили погружение в жидкий азот. Многие обитают в среде с очень низким содержанием кислорода (внутренние паразиты, бескислородные грязи), но способны поддерживать свои функции. При сильном стрессе у них развивается криптобиоз, характерный для других низших беспозвоночных (коловраток и тихоходок). На соотношение полов влияют условия среды: например, при нехватке пищи преобладают самцы. Изменения температуры, содержания ионов и углекислого газа также могут давать аналогичные результаты. Самки откладывают миллионы яиц (до 200 000 в день). Яйца могут образовываться при самооплодотворении (гермафродитизм) или из неоплодотворенных яиц (партеногенез). Таким образом, нематоды обладают физиологическими особенностями, хорошо подходящими для жизни во временных водоемах.

К сожалению, в описаниях временных водных сообществ категория «нематоды» часто фигурирует, но виды указываются редко. Поскольку нематоды очень многочисленны в пресноводных водоемах (например, зимой в бентосе австрийского альпийского озера насчитывали 235 000 особей Tobrilus grandipapellatus на м²; Bretschko, 1973), их считают важными потребителями бактерий, грибов, водорослей и высших растений (Николас, 1984). Однако их значение в общей экономике пресноводных экосистем неизвестно (Poinar, 1991). Для сравнения: на илистой отмели в устье реки Великобритании годовое производство нематод оценивалось в 6,6 г C·м⁻²·год⁻¹ (Warwick and Price, 1979).

Из ограниченных сведений о видах во временных водоемах: Баззанти и др. (1996) отметили Monhystera sp., Dorylaimus stagnalis, Laimydorus centrocercus и неопознанную Dorylaimida в пруду центральной Италии. Лэрд (1988) перечислил свободноживущих нематод (Adenophorea), которые «всегда в изобилии» водятся в его бассейне с тающим снегом в северном Квебеке и «довольно часто» встречаются в луже в Сингапуре. Тейлор и др. (1999) сообщили, что нематоды распространены и разнообразны в мелких водно-болотных угодьях Атлантической прибрежной равнины Северной Америки, однако идентифицирован только один род — Dorylaimus. Смок (1999) описал роды Miconchus, Labronema, Prismatolaimus и Dorylaimus в регидратированных лесных пойменных почвах Вирджинии. Йоццо и Диас (1999) из пресноводных с перерывами приливных болот реки Джеймс идентифицировали по меньшей мере 16 видов (5 отрядов, 11 семейств), включая роды Monhystera, Prismatolaimus, Tylenchus и Dorylaimus. Последний род вместе с Mesodorylaimus, ?Rhabdolaimus и одним видом из паразитического семейства Mermithidae был идентифицирован в перемежающихся водоемах южного Онтарио (личное сообщение А.К. Магнуссон). Для Северной Америки в целом Пойнар (1991) перечисляет не менее 21 семейства свободноживущих нематод, содержащих виды, обитающие в пресных водах на протяжении всего или большей части жизненного цикла.

Нематоморфы (Nematomorpha, волосатики). Все нематоморфы являются водными или полуводными, причем большинство видов обитает в пресной воде. Этот тип, включающий около 320 известных видов, распространен по всему миру. Пресноводные виды встречаются в прудах, озерах, реках, канавах и различных искусственных емкостях. Общее название «черви из конского волоса» произошло от их вида и цвета, а также от того факта, что они иногда обитают в поилках для скота, где, согласно суеверию, спонтанно оживали из сброшенных конских волос. Яйца откладываются длинными цепочками в воду или очень влажную почву; одна самка способна произвести несколько миллионов яиц. Личинки нематоморфов вылупляются через 15–80 дней и имеют хоботок, покрытый шипами. После вылупления личинка должна найти хозяина и проникнуть в него либо через стенку тела, либо будучи съеденной. Членистоногие — единственные известные жизнеспособные хозяева, хотя другие животные (пиявки, улитки, амфибии, рыбы и даже люди) могут служить временными или случайными хозяевами. Если личинку съедает неподходящий хозяин, она может подвергнуться инцистированию и оставаться в покое, пока ее хозяин не будет съеден более подходящим. Во многих случаях этого не происходит, и жизненный цикл не завершается.

До сих пор существует значительная неопределенность в отношении точных процессов приобретения хозяина. После нескольких недель или месяцев метаморфозы половозрелый взрослый червь выходит из тела хозяина, когда тот находится вблизи воды или во время дождя. Созревание происходит на свободноживущей стадии, и некоторые виды способны к инцистированию во взрослом состоянии, если нет подходящих условий окружающей среды. Как и другие гельминты, нематоморфы обладают признаками, позволяющими адаптироваться к жизни во временных водоемах. Пойнар (1991) перечисляет четыре рода, известных из пресноводных водоемов Северной Америки, а также еще 12, которые, как полагают, могут там встречаться, но не подтверждены из-за недостатка исследований.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.