Теория островной биогеографии и динамика метапопуляций во временных водоемах

1. Введение в теоретические основы пространственно-временной экологической динамики. Фундаментальное утверждение экологической науки гласит: популяции, способные к устойчивому существованию лишь в пределах множества разобщенных участков обитания, неизбежно угасают при ограничении локальным ареалом. Данное положение представляет собой ключевую аксиому, лежащую в основе теории динамики метапопуляций, сформулированной Р. Левинсом (Levins, 1969), а также классической биогеографии островов, авторами которой являются Р. Макартур и Э. Уилсон (MacArthur & Wilson, 1967), с последующими расширениями Ф. Муке и коллег (Mouquet et al., 2001). Согласно концепции островной биогеографии, изолированные океанические экосистемы непрерывно заселяются новыми биологическими видами, тогда как часть ранее установившихся таксонов подвергается локальному вымиранию. Вследствие этого видовой состав фауны и флоры открытых сообществ не может находиться в статичном состоянии.

Динамическое равновесие видового богатства достигается в момент, когда уровень иммиграции новых видов полностью уравновешивается уровнем вымирания ранее существовавших. В современной экологии теоретические принципы островной биогеографии успешно экстраполируются на материковые экосистемы, характеризующиеся пространственной изоляцией, такие как коралловые рифы, русловые скопления гальки и альпийская фауна горных вершин. Аналитический подход применим также к специфическим «островам обитания», изолированным не только пространственно, но и во времени, ярким примером которых служат водные стадии временных водоемов. Исследователи Д. Уорд и Л. Блауштейн (Ward & Blaustein, 1994) провели эмпирическую проверку пяти ключевых гипотез теории островной биогеографии в микробассейнах пустыни Негев, подтвердив справедливость трех из них, включая фундаментальную зависимость видового богатства от площади ареала.

Однако эмпирический анализ в пустыне Негев выявил важные отклонения от классической модели: несмотря на непрерывную смену таксонов, общее видовое богатство не оставалось строго постоянным, а демонстрировало устойчивый рост на протяжении всего периода наблюдений. Кроме того, исследовательская группа не обнаружила статистически значимой корреляции между показателями вымирания таксонов и локальной плотностью их популяций. Первостепенным экологическим фактором в данных аридных экосистемах выступают внезапные паводки, которые полностью вымывают гидробионтов из временных водоемов, инициируя тем самым очередной цикл первичной колонизации. Таким образом, пространственные и временные ограничения формируют уникальный вектор эволюции и выживания метапопуляционных гидробионтов.

2. Временная модель колонизации и вымирания Эберта и Балко. Для описания специфики временной изоляции экосистем Т. Эберт и Д. Балко (Ebert & Balko, 1982) разработали специализированную графическую модель темпов иммиграции и вымирания. В рамках этой системы точек равновесное количество видов определяется динамическими изменениями среды во времени, а не только ее пространственной конфигурацией. Авторы сопоставили частоту возникновения благоприятной среды обитания во времени с пространственным удалением от источника диаспор. Участки среды, такие как пересыхающие водоемы, оказываются существенно удалены во времени от источников потенциальных видов-колонизаторов. По этой причине покоящиеся стадии гидробионтов (цисты, споры, семена и диапаузирующие яйца) вынуждены проводить длительные временные интервалы в ожидании благоприятных гидрологических условий.

Рисунок 6.6. Диаграмма кривых колонизации (C) и вымирания (E) для «островов» во времени, демонстрирующая аналогию с пространственной моделью биогеографии. Символ P обозначает общий видовой фонд колонистов; величина S1 отражает равновесное видовое богатство на редких и недолговечных временных водоемах (эпизодические лужи); величина S2 указывает на равновесное число видов в частых и долгоживущих водоемах (периодические пруды) (адаптировано по Ebert and Balko, 1982).

По аналогии с классической моделью пространственных островов, «острова среды», разнесенные на значительные временные интервалы, характеризуются сниженными темпами успешного заселения по сравнению с регулярно возникающими объектами. В пространственной модели темп вымирания определяется физической площадью острова, тогда как во временной концепции аналогичным параметром выступает продолжительность существования среды обитания. Эфемерные водоемы, подверженные частому пересыханию, рассматриваются как кратковременные острова малого временного объема. Напротив, постоянные и долгоживущие водные объекты представляют собой стратегически крупные временные острова с высокими показателями устойчивости популяций.

Временная модель Эберта и Балко убедительно предсказывает, что в редких эпизодических водоемах равновесное видовое разнообразие (S_1) неизменно ниже, чем в периодических водоемах с высокой частотой наполнения (S_2). Тем не менее большинство гидробионтов подвержено одновременному воздействию как пространственных, так и временных градиентов среды. Для полного отражения структуры сообществ необходим комплексный многомерный подход, интегрирующий обе группы экологических факторов. Это побудило исследователей предложить расширенную трехмерную концепцию метапопуляционной биогеографии.

3. Трехмерная пространственно-временная модель биогеографического равновесия. В концептуальной трехмерной модели Т. Эберта и Д. Балко (Ebert & Balko, 1982) оси темпов колонизации и локального вымирания ориентированы перпендикулярно базовой видовой плоскости X-Y. Крайние типы временных гидробиоценозов проецируются на оси координат как видовые пулы P₁ и P₂. Плоскость X-Y отражает агрегированный потенциальный видовой пул возможных колонистов для рассматриваемой таксономической группы на всех типах пространственных и временных островов. Для каждого индивидуального таксона формируется изолированная видовая плоскость X-Y.

Рисунок 6.7. Трехмерное графическое представление темпов заселения (C) и вымирания (E) по оси Z на видовой плоскости. Точки на отрезке между P1 и P2 формируют реализованный видовой пул колонистов. Участок пула около оси X относится к видам, воспринимающим средовые дискретности как острова во времени; участок вблизи оси Y объединяет виды, реагирующие на изоляцию в пространстве (адаптировано по Ebert and Balko, 1982).

Вследствие временной нестабильности условий среды конкретный водный объект может быть пригоден для жизни одних таксонов и совершенно непригоден для других. Экологически пластичные виды присутствуют в составе пула на всем протяжении отрезка от P₁ до P₂, что свидетельствует об их широких нормах реакции и высокой адаптивности к пересыханию. Данные виды заселяют как временные лужи, так и стабильные озера. Другие таксоны, характеризующиеся узкими пределами толерантности, занимают весьма строго ограниченные секторы видовой плоскости.

Вращение вектора от точки P₁ к точке P₂ на графике моделирует непрерывное движение по градиенту временной нестабильности среды обитания. Наиболее эпизодические водоемы расположены в непосредственной близости к оси X. При смещении к постоянным водным объектам у оси Y узкоспециализированные обитатели временных вод выпадают из видового пула, уступая место таксонам, не способным переносить высыхание. Следовательно, ротация вектора описывает не только трансформацию структуры колонистов, но и отражает соотношение пространственных и временных факторов среды.

На оси X параметры колонизации и вымирания детерминируются преимущественно временными переменными, включающими частоту затопления и продолжительность гидрофазы. На оси Y определяющее значение приобретают пространственные факторы: площадь водоема и физическое расстояние до ближайшего источника колонистов. В промежуточном интервале от P₁ до P₂ динамика определяется комплексным сочетанием всех четырех параметров. Эмпирические исследования М. Джеффриса (Jeffries, 1994) по влиянию засухи на водоемы Шотландии показало, что вымирание было высоким как у специализированных временных, так и у постоянных таксонов. Однако темпы колонизации оказались высокими исключительно у видов временных водоемов, тогда как обитатели постоянных прудов демонстрировали крайне низкую скорость расселения.

4. Математический аппарат и ограничения многомерных моделей. В согласии с базовой концепцией Р. Макартура и Э. Уилсона, равновесная численность видов на видовой плоскости Эберта и Балко соответствует точке пересечения кривых иммиграции и вымирания. В предложенной модели угол наклона $A$ выступает функцией продолжительности гидрофазы и частоты существования водного объекта, выражаясь уравнением:

A = φ(f,u)

Максимальная величина функции φ достигает значение π/2 при условии, что показатели частоты встречаемости (f) и продолжительности обитания (u) равны единице (1.0). Данная ситуация соответствует постоянному водоему с видовым богатством P₂, сохраняющему гидрологический режим непрерывно в течение года. Интеграция параметра угла A в расчет уравнения S позволяет точно учитывать как количественные колебания видового богатства, так и качественную сукцессию видового состава сообществ.

Тем не менее применение данной инновационной многомерной модели требует учета ряда существенных экологических ограничений. Помимо пространства и времени, на показатели вымирания и заселения воздействуют климатические факторы и погодные условия (Donald, 1983), качественные характеристики и трофическая доступность ресурсов, а также межвидовые конкурентные взаимодействия. Сезонные колебания плотности мигрирующих особей нередко препятствуют достижению устойчивого динамического равновесия в локальных экосистемах, что подтверждается работами Д. Уильямса и Х. Хайнса (Williams & Hynes, 1977; Williams, 1980).

Известный эколог И. Хански (Hanski, 2001) подчеркивал, что для малочисленных популяций временных водоемов эмиграция особей существенно увеличивает риск локального вымирания, тогда как иммиграция оказывает компенсирующее спасительное действие. Расселение в системах метапопуляций обеспечивает выживание таксонов в субоптимальных условиях, формируя так называемые популяции-поглотители (sink populations). Расселение также поддерживает сосуществование видов-жертв и слабых конкурентов в сложных сообществах. Таким образом, пространственно-временная гетерогенность среды является ключевым драйвером эволюции расселительных стратегий организма во изменчивом мире.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.