Роль хищничества и фенотипической пластичности во временных водоемах

Хотя структуры популяций многих гидробионтов во временных водоемах определяются абиотическими факторами, влияние хищников — особенно беспозвоночных — также чрезвычайно велико (Blaustein, 1998). Билтон и др. (2001) предположили, что относительная роль хищничества в структурировании сообществ возрастает по мере увеличения продолжительности гидропериода и линейных размеров водоема. Однако Шнайдер и Фрост (Schneider & Frost, 1996) продемонстрировали временную зависимость данного эффекта: в экосистемах с продолжительностью гидропериода от 50 до 100 дней пресс хищников не оказывает определяющего влияния на биоценоз.

В начале гидропериода виды-жертвы, обладающие высокими темпами эмбрионального развития и соматического роста, относительно безопасно используют богатые микрофлорой ресурсы детрита и раннее цветение фитопланктона. Как правило, у таких таксонов, как жаброноги (Anostraca) и комары (Culicidae), защитные адаптации выражены слабо и сводятся к быстрому достижению защитных размеров тела относительно ранних стадий колонизирующих хищников. Примечательно, что лишь немногие хищные жуки-плавунчики (например, представители рода Agabus) зимуют на стадии яйца и способны сразу извлекать выгоду из ранних популяций жертв, тогда как яйца стрекоз (Odonata) вылупляются со значительной задержкой (Higgins & Merritt, 1999). Давление хищников непрерывно нарастает к концу гидропериода по мере усыхания водоема: несмотря на эффект концентрации, плотность мелких видов резко падает из-за пресса консументов. Богатый белком рацион и высокая эффективность ассимиляции пищи позволяют хищникам успешно завершать метаморфоз даже при поздней колонизации.

Хански (1987) отметил, что гетеротрофная сукцессия в эфемерных биотопах тесно связана с хищниками-генералистами. Некоторые из них демонстрируют пространственно неслучайное распределение (например, скоординированные массовые миграции плавунчиков; Kingsley, 1985) и вызывают заметные региональные эффекты за счет регуляции численности колонизаторов. Уэллборн и др. (Wellborn et al., 1996) указали, что у гидробионтов временных вод признаки, обеспечивающие высокий темп развития и конкурентоспособность, одновременно повышают уязвимость перед хищниками. Авторы разработали концептуальную модель структурных сдвигов в сообществах вдоль градиента гидропериода, где хищники выступают ключевыми факторами (рис. 6.13).

Рисунок 6.13 — Схематическая модель механизмов, формирующих структуру сообществ вдоль градиента между временными и постоянными местообитаниями, с выделением роли переносчиков хищничества. Стрелки указывают направления негативных воздействий: жирные стрелки обозначают сильнейшие ограничения (включая лимитирование распространения), более тонкие — слабые трофические взаимодействия, допускающие сосуществование видов. Основные переходы: от временных водоемов к постоянным безрыбным (нарастание пресса беспозвоночных) и от постоянных безрыбных к водоемам с рыбой (перестройка под воздействием позвоночных хищников) (перерисовано по Wellborn et al., 1996).

Таким образом, для целого ряда видов временные водоемы служат эффективными убежищами от пресса специализированных хищников. Например, личинки жуков-трясинников рода Cyphon (Scirtidae) обычны в мелких сезонных водоемах Шотландии, но отсутствуют в соседних постоянных прудах, где доминирует гладыш обыкновенный (Notonecta glauca). В экспериментах при искусственном подселении N. glauca во временные емкости численность личинок Cyphon сокращалась более чем на 50% (Jeffries, 1996). В пересыхающих водоемах пустыни Негев (Израиль) Notonecta maculata выступает ключевым организатором сообщества беспозвоночных, резко сокращая или полностью уничтожая крупные пелагические и нейстонные виды, но не влияя на мелкоразмерный бентос (Blaustein, 1998).

Механизмы регуляции варьируют от прямого выедания (например, личинок Ephydridae) до изменения поведения самок комаров Culiseta longiareolata, которые избегают откладки яиц в водоемы с присутствием N. maculata. Виссингер и др. (Wissinger et al., 1999) исследовали избирательность питания в субальпийских водно-болотных угодьях Колорадо и установили, что тигровая саламандра (Ambystoma tigrinum) является ключевым хищником, определяющим структуру бентоса и планктона. При совместном обитании во временных водоемах личинок ручейников Asynarchus nigriculus и Limnephilus externus высокая агрессивность первого вида приводила к жесткой асимметричной конкуренции и внутриконфликтному выеданию. Однако в постоянных водоемах гиперактивное поведение A. nigriculus делало его первоочередной жертвой саламандр.

В глобальном масштабе Керфут и Линч (Kerfoot & Lynch, 1987) изучили эволюционную роль экологических убежищ на градиенте гидропериода, используя жаброногих ракообразных (Branchiopoda) и планктоядных рыб. Во время мезозойской морской революции (Vermeij, 1977) нарастающее давление хищничества рыб вытеснило крупные формы бранхиопод из морей и постоянных водоемов. Авторы приводят три доказательства данной гипотезы: (1) современное приурочивание крупных групп (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) исключительно к временным или безрыбным биотопам; (2) широтные градиенты мелких ветвистоусых (Cladocera), подтверждающие элиминацию заметных форм из регионов с круглогодичной активностью рыб (тропические низменности); (3) историческое соответствие между эволюцией способов фильтрации рыб и вымиранием крупнотелых бранхиопод.

В случаях, когда рыбы проникают во временные водоемы, они кардинально меняют структуру сообщества. Присутствие Galaxias olidus в летних лужах пересыхающего ручья в Австралии резко снизило численность нектонных воздуходышащих насекомых, но вызвало рост плотности неплавающих таксонов за счет уничтожения хищных жуков-плавунчиков (Closs, 1996). Интродукция нильского окуня (Lates niloticus) в бассейн озера Виктория привела к вымиранию сотен местноэндемичных видов рыб, однако прилегающие временные болота послужат защитными убежищами для реликтов (Rosenberger & Chapman, 1999). Чан (Chan, 1997) наблюдал похожие эффекты в фитотельмах Nepenthes ampullaria в Сингапуре, где крупные хищники снижали численность сильных конкурентов, облегчая заселение менее конкурентоспособных видов.

Иногда хищники трансформируют размерную структуру популяций жертв без их полного уничтожения. В пустынном ручье Сикамор-Крик (Аризона) клоп Abedus herberti избирательно поедал живую добычу мелких и средних размеров, переходя на крупноразмерные особи только после их естественной гибели (Velasco & Millan, 1998). В водно-болотных угодьях Миннесоты толстоголовый пескарь (Pimephales promelas) снижал биомассу большинства беспозвоночных, но стимулировал рост популяций гребляков (Corixidae) (Zimmer et al., 2000). Блауштейн (Blaustein, 1990) установил, что турбеллярия Mesostoma nr. lingua контролирует плотность комаров Culex tarsalis и Anopheles freeborni, а также остракод на рисовых полях Калифорнии.

Пресс хищников вызывает выраженную фенотипическую пластичность у жертв. В торфяных водоемах Швеции при наличии речного окуня (Perca fluvitalis) у личинок стрекозы Leucorrhinia dubia на 4, 6 и 9-м сегментах брюшка формируются значительно более длинные защитные шипы, чем в безрыбных водоемах (Johansson & Samuelsson, 1994). Блауштейн (Blaustein, 1997) обнаружил, что нефизическое присутствие личинок малоазиатской саламандры (Salamandra infraimmaculata) тормозит вылупление ракообразных (Arctodiaptomus similis, Ceriodaphnia quadrangula, Cyzicus sp.), воспринимающих химические кайромоны хищника.

В экспериментах с Daphnia pulex Блэк (Black, 1993) показал, что при совместном присутствии личинок Chaoborus americanus и клопа Notonecta undulata рачки демонстрируют специфический комбинированный ответ: от Chaoborus формируются защитные шейные зубцы, а в ответ на Notonecta ускоряется соматический рост молоди до крупных размеров. Пекор и Вернер (Peacor & Werner, 2001) в опытах с личинками Anax sp. и головастиками Rana catesbeiana ввели понятие «непрямых взаимодействий, опосредованных признаками» (trait-mediated indirect interactions). Они доказали, что поведенческие сдвиги жертв под риском нападения могут влиять на экосистему так же сильно, как и прямое выедание биомассы (Stoks et al., 2003).

Проявлением хищничества в ограниченных объемах временных водоемов является каннибализм. Шерратт и др. (Sherratt et al., 1999) в фитотельмах дупел деревьев не обнаружили распознавания родственников у комаров Toxorhynchites moctezuma и Trichoprosopon digitatum: хищники с равной вероятностью поедали сибсов и чужеродных особей. Равноценное поедание родственников компенсировалось трофической выгодой, обеспечивающей выживание в условиях дефицита пищи (Church & Sherratt, 1996). Финке (Fincke, 1994) описал случай обязательного регулирующего каннибализма у личинок гигантской стрекозы Megaloprepus coerulatus в Панаме: более крупная личинка неизменно убивала меньшую даже при избытке головастиков, стабилизируя плотность на уровне 1 особи на 1–1,5 л воды с целью устранения пищевых конкурентов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.