Экология временных водоемов: колонизация и правила сборки

1. Колонизация и динамика метапопуляций во временных водоемах. Колонизация, определяемая наукой как процесс формирования новых локальных популяций, выступает критически важным механизмом выживания для гидробионтов, заселяющих нестабильные во времени и пространстве биотопы. В условиях временных водоемов организмы сталкиваются с неизбежным высыханием среды, что требует от видов высочайшей степени мобильности для компенсации неизбежных процессов локального вымирания. Пространственная структура большинства гидробиоценозов представляет собой динамическую мозаику участков, обновление которых напрямую обусловлено балансом между миграцией и элиминацией видов, как убедительно показал Илка Хански (Hanski, 1987). Заселение пересыхающих бассейнов и каналов носит специфический характер реставрационного процесса, реализуемого через несколько ключевых адаптивных стратегий.

Первичная форма восстановления сообществ заключается в повторной колонизации половозрелыми особями, переждавшими период засухи в соседних стационарных акваториях, толще донного грунта или защитном растительном покрове. Вторым ключевым путем является эмерджентность из стадий покоя, включая вылупление спящих яиц и диапаузирующих личинок, заблаговременно сформированных в донных отложениях временного бассейна. Третий механизм включает первичную инвазию совершенно новых для данного биотопа видов из состава региональной метапопуляции, осуществляемую посредством активного перелета или пассивного ветрового и зоохорного переноса. Взаимодействие перечисленных путей определяет первичный вектор формирования гидробиологической структуры обновленного водоема.

2. Повторяемость структуры сообществ и концепция «правил сборки». Несмотря на дефицит многолетних наблюдений за отдельными временными прудами, накопленные экологические данные свидетельствуют об ощутимой повторяемости структуры восстанавливающихся гидробиоценозов. Сходство комплексов беспозвоночных прослеживается как на региональном уровне в пересыхающих прудах (Wiggins et al., 1980; Williams, 1983; Higgins and Merritt, 1999) и фитотельматах бромелиевых (Armbruster et al., 2002), так и в глобальном масштабе. Исследования Террио и Коласы (Therriault and Kolasa, 2001) на Ямайке показали, что временные наскальные ванны демонстрируют даже более высокую стабильность и воспроизводимость структуры сообществ, чем постоянные водоемы. Данная детерминированность формирует основу для фундаментальной гипотезы о существовании «правил сборки» (assembly rules) экологических сообществ.

Концепция детерминированной сборки, заложенная Джаредом Даймондом (Diamond, 1975) и развитая Питером Морином (Morin, 1999), предполагает наличие неслучайных закономерностей формирования биоценоза. К ключевым доказательствам данной теории относятся упорядоченные взаимодействия видов-пионеров с последующими мигрантами, закономерные эффекты приоритета, а также устойчивое взаимное исключение или сосуществование отдельных таксонов. В то же время Питер Морин подчеркивал академический характер строгости данных правил в условиях множественности альтернативных путей сукцессии. Если различные последовательности колонизации, укоренения и вымирания приводят к единому финальному состоянию сообщества, детерминизм сборки требует комплексной оценки с учетом вероятностных факторов среды.

3. Экспериментальные исследования биоценозов скальных бассейнов. Временные водные экосистемы служат идеальной модельной системой для проверки гипотез структурирования сообществ, что подтверждается классическими трудами Аджая Маклахлана (McLachlan, 1985; McLachlan and Cantrell, 1980). В тропических наскальных дождевых лужах Африки формируются предельно упрощенные гидробиоценозы, состоящие из личинок трех видов двукрылых: Chironomus imicola, Polypedilum vanderplanki и Dasyhelea thompsoni. В данных биотопах наблюдается четкое разделение экологических ниш: водоемы заселяются либо P. vanderplanki, либо C. imicola, причем сезонная смена этих видов внутри одного бассейна практически отсутствует. Эксперименты показали, что доминирование конкретного вида не является результатом случайного заноса или нестабильности среды.

Рисунок 6.4. Распределение видов двукрылых в залитых дождем горных бассейнах Африки определяется взаимодействующими переменными, некоторые из которых имеют физическую природу, а другие - биологическую (из работы Маклахлана и его коллег).

Согласно выводам Маклахлана, пространственная дифференциация видов управляется сочетанием первичных абиотических и вторичных биотических факторов. К ключевым физическим параметрам относятся пространственное расположение бассейна, продолжительность гидропериода и объем донных осадков. Вторичные биотические факторы охватывают межвидовую конкуренцию, плотность популяций, накопление метаболитов и механическое разрушение ила головастиками бесхвостых амфибий. Искусственная интродукция личинок P. vanderplanki в водоемы с C. imicola оканчивалась неудачей, подтверждая детерминированную природу исключения вида.

Вид P. vanderplanki вытесняется из-за нехватки илового осадка, необходимого для укрытия, разрушения субстрата головастиками и наличия специфических химических экскретов (метаболитов) C. imicola. Данный вид сохраняется исключительно в глубоких осадочных бассейнах без головастиков или в мелких ваннах, где экскреты смываются дождевыми потоками. Прямая конкуренция между двукрылыми обостряется в краткоживущих лужах, где переживший засуху в состоянии диапаузы P. vanderplanki быстро опережает в росте C. imicola, вынужденного заселять водоем заново из стадии яйца.

4. Моделирование путей колонизации и правила гильдейской структуры. Систематический анализ правил сборки требует перехода от бинарных систем к многовидовым модельным гидробиоценозам, подобным экосистеме временного водоема в южном Онтарио. На основе пятивидовой модели Лоу и Мортон (Law and Morton, 1993) продемонстрировали возможные траектории колонизации, приводящие к трем устойчивым состояниям сообщества. Роль первичных продуцентов выполняют цианобактерия Synechococcus sp. (Вид 1) и нитчатая зеленая водоросль Oedogonium sp. (Вид 2). Фильтратор Aedes sticticus (Вид 3) потребляет продуцентов и служит добычей для хищных нимф стрекозы Sympetrum obtrusum (Вид 4) и личинок жука-плавунца Rhantus sp. (Вид 5).

Рисунок 6.5. Модель водоема с перемежающейся структурой в южном Онтарио, иллюстрирующая возможные пути заселения видами в модели с пятью видами, которая приводит к трем альтернативным результатам в структуре сообщества. Виды 1 и 2 являются основными производителями. Вид 3 потребляет как виды 1, так и виды 2 и, в свою очередь, поедается как видами 4, так и видами 5. Вид 4 потребляет виды 1, 2 и 3 и сам поедается видом 5 (на основе модели, предложенной Лоу и Мортоном, 1993).

Исходя из данной модели, Лоу и Мортон сформулировали правило, согласно которому ни один инвариантный постоянный набор видов не может являться строгим подмножеством другого постоянного набора. В свою очередь, Фокс (Fox, 2000) предложил гипотезу гильдейской недопредставленности, согласно которой вероятность успешной инвазии вида возрастает, если его функциональная гильдия слабо представлена в сообществе. Полевые исследования Фебрии и Уильямса (Febria and Williams) над стрекозами рода Sympetrum в Онтарио показали, что фенологическая последовательность видов S. obtrusum, S. internum и S. costiferum может нарушаться абиотическими факторами и межвидовой трофической конкуренцией. С увеличением продолжительности гидропериода роль конкуренции и хищничества в структурировании водоема возрастает (Schneider and Frost, 1996; Higgins and Merritt, 1999).

5. Избирательность местообитаний и поведенческие механизмы. Важнейшим этапом колонизации выступает выбор местообитания (habitat selection), определяющий первоначальный состав гидробиоценоза. Самки гидробионтов оценивают конечные экологические факторы, избегая неблагоприятных условий для потомства. Скелли (Skelly, 2001) доказал, что бесхвостые амфибии способны распознавать кайромоны хищников и корректировать интенсивность откладки яиц. Аналогично, Уолтон (Walton, 2001) установил, что ночная активность щитней Triops newberryi у поверхности воды отпугивает яйцекладущих насекомых, а Став и коллеги (Staub et al., 2000) выявили подавление откладки яиц комаром Culiseta longiareolata в присутствии нимф стрекозы Anax imperator.

Таблица 6.1. Краткое описание влияния различных факторов на выбор места обитания (места откладки яиц) бесхвостыми.

6. Механизмы и типы конкурентных взаимодействий. Согласно классическим работам Томаса Парка (Park, 1962), конкуренция подразделяется на эксплуатационную (exploitation competition) и интерференционную (interference competition). В 1983 году Томас Шенер (Schoener, 1983) детально систематизировал конкурентные взаимодействия, выделив шесть основных механизмов: потребление, вытеснение, чрезмерный рост, аллелопатию, территориальность и прямое столкновение. В условиях пересыхающих водоемов конкуренция за пищевые ресурсы особенно выражена среди хищников, таких как личинки жуков и нимфы стрекоз (Moore, 1964; Anholt, 1990; Fairchild et al., 2003), а также среди детритофагов при ограниченности органического субстрата.

Ответом на внутривидовую трофическую конкуренцию у амфибий часто служит трофический полиморфизм, сопровождающийся морфологической перестройкой ротового аппарата (Blaustein et al., 2001). Интересный механизм регуляции описали Кизекер и Блауштейн (Kiesecker and Blaustein, 1999): патогенный оомицет Saprolegnia ferax снижал численность квакши Rana cascadae на 46.2%, что снимало конкурентный пресс с Hyla regilla. Выжившие особи R. cascadae в присутствии патогена развивались быстрее и достигали крупных размеров, что меняло исход межвидовой конкуренции на противоположный.

Исследование Бенгтссона (Bengtsson, 1989) на скальных ваннах Швеции показало, что сосуществование ракообразных Daphnia magna, Daphnia pulex и Daphnia longispina регулируется механизмом «игры в прятки» между изолированными водоемами. В свою очередь, Джулиано (Juliano, 1998) установил, что инвазивный комар Aedes albopictus вытесняет аборигенный вид Aedes aegypti за счет эффективной утилизации скудных пищевых ресурсов при высокой плотности личинок.

7. Комплексное влияние биотических и абиотических факторов. В пустыне Негев Блауштейн и Маргалит (Blaustein and Margalit, 1996) показали, что результат взаимодействия личинок Culiseta longiareolata и жабы Bufo viridis зависит от порядка их появления в водоеме: вид, прибывший вторым, неизменно оказывается в невыгодном положении. В экспериментальных микрокосмах Генри Уилбур (Wilbur, 1987) продемонстрировал, что относительная численность четырех видов амфибий (Rana utricularia, Scaphiopus holbrooki, Bufo americanus, Hyla chrysoscelis) определяется сложным переплетением конкуренции, хищничества и длительности гидропериода.

Превентивная (упреждающая) конкуренция наблюдается у пресноводных губок и сидячих инфузорий, соревнующихся за твердый субстрат. Химическая конкуренция (аллелопатия) прослеживается в водоемах Израиля, где присутствие саламандр снижает вылупляемость рачков Cyzicus (Spencer and Blaustein, 2001), а также у комаров Aedes aegypti, выделяющих плотностно-зависимые репелленты (Zakhari and Rau, 1998). Наконец, территориальное поведение зафиксировано у речных раков (Williams et al., 1974) и стрекоз (Baker, 1981; Harvey and Corbet, 1985), а драки-столкновения характерны для активных хищников. Как резюмировал Шенер (Schoener, 1983), интенсивность конкурентных взаимодействий в 50% случаев подвержена ежегодным колебаниям, отражая динамическую природу экосистем временных водоемов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.