Экология временных водоемов: Трофические сети, структура и динамика сообществ

1. Введение и теоретические основы трофической концепции. Современная теоретическая концепция пищевая сеть представляет собой сложную академическую дисциплину, характеризующуюся богатым терминологическим аппаратом. Однако в настоящее время данное направление испытывает ощутимый дефицит количественных экспериментальных доказательств. В наибольшей степени указанная проблема затрагивает временно водные сообщества, гидродинамический режим которых отличается высокой динамичностью. Понимание этих механизмов необходимо для фундаментальной экологии и оценки биоразнообразия.

Определенный прогресс в изучении функциональных свойств гидробиоценозов был достигнут благодаря обширному метаанализу трофических связей. Исследования, проведенные учеными Коэн (1978), Пимм (1982), Лоутон и Уоррен (1988), Мартинес (1992) и Китчинг (2000), позволили сформулировать фундаментальные закономерности. Согласно обобщениям, опубликованным исследователем Morin (1999), существует ряд специфических свойств, определяющих организацию временных экосистем.

Первое фундаментальное свойство заключается в сохранении постоянного соотношения между хищными организмами и их жертвами. В ряде сетей также фиксируется устойчивая пропорция базовых, промежуточных и высших трофических звеньев. Тем не менее в пересыхающих водотоках наблюдается импульсный приток хищных жесткокрылых и полужесткокрылых на поздних стадиях гидропериода. Указанное явление частично нарушает классическое пространственно-временное соотношение таксонов.

Вторым свойством является интервальность трофических сетей, что свидетельствует о существенном перекрывании спектров питания хищных видов. Подобная закономерность подтверждается систематическими наблюдениями в периодических прудах. Третье свойство связано с присутствием трофических циклов и петель. Данные структуры наиболее выражены в сообществах с широким размерным спектром, где крупные особи одного таксона способны поглощать мелких особей другого видов, как это происходит у личинок амфибий и жуков-плавунцов Dytiscidae.

Четвертое свойство отражает относительно малую длину пищевых цепей, что полностью соответствует специфике временных водоемов. Однако протяженность цепей существенно варьирует: она минимальна в фитотельматах кувшинчатых растений и максимальна в пойменных озерах. Пятое свойство касается широкого распространения всеядность (омнивории). Ранее считавшаяся редким феноменом, омнивория доминирует в сетях с обилием насекомых и паразитоидов, насыщенность которыми характерна для периодических ручьев и прудов.

Шестое свойство определяет показатель связанность (connectance), который снижается в условиях высокой изменчивости среды обитания при одновременном росте силы межвидовых взаимодействий. Данный тезис иллюстрируется интенсивным воздействием личинок Dytiscidae на популяции жаброногих раков. В то же время исследователь Beaver (1985) выявил, что у тропических растений Nepenthes менее сложные сети обладают более высокой связанностью.

Седьмое свойство указывает на то, что трофические сети обычно не имеют четкой секторальной компартментализации. Однако некоторые типы временных водоемов являются исключением из этого общего правила. Известный гидробиолог Китчинг (2000) при переоценке количественной статистики фитотельмат подчеркнул необходимость внедрения строго регламентированных базовых методологических правил. Это позволяет избежать систематических ошибок при вычислении трофических индексов.

По мнению ученого, методические погрешности часто возникают при расчете соотношения хищников и жертв. Ошибки происходят тогда, когда один и тот же вид одновременно учитывается в обеих категориях из-за его поедания более крупными консументами. Кроме того, на связанность оказывает определяющее влияние число трофических уровней и степень экологической специализации видов. В качестве примера приводятся дупла деревьев со сложной сетью специализированых хищников и пазухи растений с единственным хищником-генералистом.

2. Источники органического вещества и динамика первичной продукции. Значительная часть временных водных местообитаний характеризуется трофической сетью, базирующейся на детрит. Первичное органическое вещество поступает за счет листового опада, разложения донной растительности dry-фазы, ветрового переноса дисперсного мусора или распада организмов в ловчих аппаратах Nepenthes. Данный гетеротрофный путь обеспечивает энергетическую стабильность экосистемы во время наполнения водоема водой.

Открытые водные объекты способны поддерживать высокий уровень автотрофной продукции за счет бентосных, планктонных и эмерджентных фотосинтезирующих организмов. В лесных временных ручьях и прудах автотрофная фаза проявляется в начале гидропериода, до смыкания кронового полога деревьев. В этот период донные и планктонные водоросли служат ключевым пищевым ресурсом для фильтраторов, таких как Anostraca и микроскопические ракообразные.

В исследовании, которое опубликовали Molla et al. (1996), описаны временные водотоки юго-запада Испании, обладающие выраженной автотрофной лентической стадией. Эта стадия закономерно сменяет первоначальную гетеротрофную лотическую фазу. Переход между фазами сопровождается кардинальной перестройкой функциональных групп гидробионтов и изменением биохимического состава водной среды.

Детальный механизм деструкции листового опада во временных водоемах был исследован учеными Barlocher et al. (1978). Опад, поступающий осенью в сухие котловины, заселяется наземными микрогрибами. Деятельность этих микроорганизмов запускает деструкцию и повышает концентрацию белка в субстрате за счет роста грибной биомассы. Это отличает сухой опад от листьев, погруженных в воду изначально.

С наступлением гидропериода концентрация белка быстро снижается вследствие интенсивного вымывания растворимых питательных веществ в толщу воды. В воду выходят продукты микробиологического расщепления лигнин, а также результаты деполимеризации целлюлоза и гемицеллюлоза. Эти процессы приводят к образованию простых углеводов, доступных для широкого спектра консументов (Chamier, 1985; Ljungdahl и Eriksson, 1985).

Формирование биопленок на растительном субстрате обогащает водоем богатой микробиотой, выделяющей внеклеточные метаболиты (Налевайко, 1977). Листовой материал трансформируется в тонкодисперсные частицы и микробную биомассу. Из-за этого в периодических лесных водоемах численность видов-измельчителей ограничена по сравнению с постоянными водотоками, что отражено на соответствующих графических материалах.

Рисунок 6.8. Относительные пропорции функциональных групп беспозвоночных, питающихся беспозвоночными (по родам) в перемежающихся лесных водоемах умеренного пояса (перерисовано по Хиггинсу и Мерритту, 1999)

Нехватка видов из группы измельчителей также зафиксирована при анализе прерывистых потоков. Смена фаз водного режима приводит к существенной перестройке трофических структур сообществ беспозвоночных. Данные изменения обусловлены временной доступностью различных пищевых субстратов и колебаниями гидродинамической активности среды.

Рисунок 6.9. Сравнение трофических структур сообществ беспозвоночных ручья Киркленд-Крик, протекающего с перерывами, в южном Онтарио, в осенне-зимнюю фазу течения (верхняя часть) и весеннюю стадию формирования бассейна (нижняя часть). Существующие таксоны (см. Williams and Hynes, 1976) были отнесены к функциональным группам по питанию на основе неопубликованных данных и информации о рационе питания, представленной в работе Merritt and Cummins (1984). Различным звеньям не были присвоены количественные значения, а размер кружков просто отражает количество таксонов, присутствующих в конкретной группе питания

3. Временная неоднородность и межвидовая конкуренция. Различные категории временных водоемов характеризуются варьирующей степенью трофической сложности. Исследователи Менге и Сазерленд (1976) установили, что трофическая сложность является прямой функцией временной неоднородности среды. Количество трофических уровней определяется скоростью и предсказуемостью первичной и вторичной продукции, зависящих от стабильности биотопа.

Эмпирические данные свидетельствуют: по мере нарастания временной неоднородности число трофических уровней уменьшается. Это связано с элиминацией специализированных консументов высшего порядка из-за непредсказуемости ресурсов. Кроме того, экстремальные условия (засуха) сокращают время для добычи пищи, создавая для видов-жертв пространственно-временные убежища от хищников.

Снижение видового богатства вдоль градиента изменчивости может быть обусловлено увеличением частоты конкурентного исключения (Мендж и Сазерленд, 1976). Однако интенсивность межвидовой конкуренции во временных водоемах зависит от лимитированности ресурсов, что продемонстрировано на примере жуков-плавунцов Dytiscidae (Nilsson, 1986). При кратковременности ресурсов конкуренция ослабевает, способствуя сосуществованию сходных видов (Прайс, 1984; Ларсон, 1985).

В постоянных водоемах разнообразие Dytiscidae ниже, что отражает более жесткую конкуренцию (Nilsson, 1986). Хищные насекомые оказывают сильное воздействие на популяции жертв: так, личинки Acilius контролируют численность Daphnia (Arts et al., 1981). Аналогичное влияние оказывают турбеллярии Mesostoma ehrenbergi (Малый и др., 1980), а также интродуцированные рыбы (Smith, 1983).

Эксперименты, которые провел Холиоак (Holyoak, 2000), показали влияние пространственной неоднородности на модельную пищевую сеть из четырех видов. Фрагментация местообитаний снижала плотность главного хищника, но стимулировала рост численности альтернативных хищных видов. Иммиграция предотвращала локальное вымирание ключевой жертвы, подчеркивая важность пространственной динамики.

4. Роль ключевых видов в сохранении структуры экосистем. В гидробиоценозах ключевую роль играют ключевые виды (keystone species), изъятие которых приводит к деградации трофической сети и трансформации всей экосистемы. Количественный анализ таких видов во временных водоемах ограничен. Однако исследование водоемов Каролины, которое выполнил Фаут (1999), выявило географическую изменчивость статуса ключевых видов.

На севере Каролины ключевыми видами оказались восточный тритон Notophthalmus viridescens и малая сирена Siren intermedia. В южных же водоемах аналогичную роль выполняла саламандра Ambystoma talpoideum. Ее функционирование не зависело от плотности других хищников и абиотических факторов среды, что подтверждает её высокий регулирующий статус.

Дополнительно в южных водоемах статус ключевого вида проявился у стрекозы Tramea carolina (Odonata). Влияние её нимф на сообщество было контекстно-зависимым и менее выраженным по сравнению с амфибиями. Таким образом, структура трофических сетей временных водоемов определяется сложным сочетанием абиотических стрессоров, пространственной неоднородности и специфических межвидовых взаимодействий.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.