Сукцессионная динамика и стабильность сообществ временных водоемов

Феномен преемственности видов (сукцессии) на различных этапах существования временных водных экосистем подробно описан в гидробиологической литературе. Согласно определению, которое сформулировал Морин (Morin, 1999), сукцессия представляет собой интегральное явление на уровне биоценоза. Она выступает непосредственным результатом комплекса межвидовых взаимодействий, исторических факторов и пространственной динамики, непрерывно действующих в развивающихся гидробиоценозах.

Морин систематизировал ключевые причины сезонных колебаний численности и активности организмов (фенологии). Эти факторы отражают как адаптивные эволюционные реакции на биотические связи, так и физиологические ограничения или случайные процессы. Среди них выделяются:

- Временное разделение доступных ресурсов;
- Трекинг динамики сезонных ресурсов (специфических кормовых объектов или микроместообитаний);
- Эволюционные механизмы избегания хищников;

- Процессы фасилитации, при которых ранние виды-эдификаторы облегчают инвазию последующих;
- Различия в физиологической толерантности гидробионтов к фазам гидрологического цикла;
- Стохастические факторы, включая случайное занесение воздушных колонизаторов.

Согласно концепции, которую выдвинул Хански (Hanski, 1987), сукцессия в силу своей специфики не приводит к формированию стационарного состояния локального сообщества. Напротив, она отражает интеграцию микросообществ в более масштабные пространственные системы. Ученый подчеркивал, что экосистемы, демонстрирующие нестабильность в локальном масштабе, сохраняют устойчивость на уровне ландшафта.

Даже если локальная популяция вида подвержена временному элиминированию, его долгосрочное выживание гарантируется на уровне метапопуляции. Локальная нестабильность абиотических факторов способна стимулировать высокое видовое богатство, характерное для эфемерных водоемов (Кенк, 1949; Пейн и Левин, 1981). Однако межгодовые сокращения численности отдельных видов (Раздел 5.7.1) не обязательно свидетельствуют об утрате системной стабильности биоценоза.

Возникающие экологические вакансии в структурах ниш, гильдиях или трофических группах оперативно замещаются функционально эквивалентными видами. Ввиду дефицита долгосрочных мониторинговых исследований эмпирические данные о степени постоянства состава временных водоемов ограничены. При этом исследования сообществ личинок насекомых в соцветиях Heliconia в Пуэрто-Рико продемонстрировали высокую межгодовую стабильность их таксономической структуры и относительной численности (Ричардсон и Корпус, 2000).

Для систематизации накопленных данных исследователи разделяют сообщества временных водоемов на функциональные подгруппы — гильдии реагирования (Глава 4). Многолетние наблюдения за гидропериодами позволяют использовать эти категории как надежные индикаторы временной стабильности биоценозов.

Классическое исследование сообществ беспозвоночных в лесных прудах Южного Онтарио, которое выполнили Уиггинс и др. (Wiggins et al., 1980) в период с 1960 по 1977 год, позволило классифицировать фауну на четыре функциональные группы. В основу классификации легли типы адаптаций к переживанию засушливой фазы и сезонные паттерны пополнения популяций (Рис. 6.3).

Рисунок 6.3. Распределение сообществ беспозвоночных в периодических лесных водоемах южного Онтарио на основе сезонных закономерностей пополнения и адаптации для выживания в засушливый период (перерисовано по Wiggins et al., 1980). Группа 1: зимующие особи, сплошная линия обозначает открытые устойчивые стадии; пунктирная линия обозначает роющих. Группа 2: зимующие весенние новобранцы, точки указывают на откладку яиц. Группа 3: зимующие летняя новобранцы, точки указывают на откладку яиц. Группа 4: незимующие весенние мигранты.

Представленные группы характеризуются следующими адаптивными стратегиями:
- Группы 1–3: Высокоадаптированные специализированные гидробионты, переносящие высыхание водоема на засухоустойчивых стадиях (преимущественно на стадии покоящихся яиц);

- Группа 4: Неадаптированные виды, вынужденные мигрировать в постоянные водоемы до наступления засухи и повторно колонизировать биотоп при наступлении нового гидропериода.

Для водоема Санфиш Уильямс (Williams, 1983) выделил пять фаунистических групп (Раздел 4.4.1). В прерывистых водотоках Южного Онтарио сообщества естественно разделяются на три последовательные группы: осенне-зимнюю фауну проточных вод, весеннюю фауну и летнюю наземную фауну (Раздел 4.4.2).

Хиггинс и Мерритт (Higgins & Merritt, 1999) установили, что интенсивные осадки в конце лета вызывают повторное затопление высохших лож лесных прудов Мичигана. Этот короткий гидропериод продолжительностью в несколько недель получил название летней фазы, в отличие от предшествующей весенней.

К летней фазе адаптированы специфические таксоны:
- Комары семейств Culicidae (Aedes vexans, Ae. trivittatus, виды родов Psorophora, Anopheles);
- Микрокрылые насекомые;
- Планарии (Turbellaria);
- Брюхоногие моллюски (Gastropoda);
- Условно-патогенные мигрирующие жуки (Coleoptera) и полужесткокрылые (Heteroptera).

Специфическая адаптивная стратегия Aedes vexans заключается в откладке яиц ближе к центру котловины водоема. Это обеспечивает выплод в условиях мелководной летней фазы, что контрастирует со стратегией весенних видов Aedes, откладывающих яйца по границам максимального весеннего разлива (Энфилд и Притчард, 1977). Личинки I возраста Ae. vexans вылупляются через несколько часов после затопления, а имаго вылетают спустя несколько суток.

В карстовом пруду Эсполья (Испания) Буа и др. (Boix et al., 2004) на основе многофакторного анализа численности таксонов за шесть гидропериодов выявили три сукцессионные фазы. Первая и третья фазы детерминировались гидрологическими переменными (высыхание и водообмен) и сезонностью, тогда как вторая фаза протекала в условиях гидрологической стабильности.

Использование функции на основе модели Парето I (Vidondo et al., 1997) позволило авторам выделить пять фаз на основе размерных спектров биомассы. Первая и пятая фазы совпали с этапами затопления и высыхания таксономической модели.

Вторая модель показала более высокую детализацию для промежуточного периода:
- Этап 2: Структура биомассы зависела от сезона — в зимние гидропериоды доминировали микроракообразные (Copepoda, Ostracoda), а в весенне-летний период — макрофауна (Triops cancriformis, личинки Anura);
- Этапы 3 и 4: Преобладали представители макрофауны, включая Triops cancriformis, моллюсков Fossaria truncatula и личинок бесхвостых амфибий;
- Этап 4: Дополнительный вклад в биомассу вносили микроракообразные.

В фитотельматах прицветников Heliconia caribaea популяционная сукцессия строго коррелирует со стадией развития прицветника. Первичными колонизаторами выступают личинки мокрецов (Ceratopogonidae), за которыми последовательно заселяются бабочницы (Psychodidae), журчалки (Syrphidae), кровососущие комары (Culicidae) и долгоножки (Tipulidae). Ричардсон и Халл (Richardson & Hull, 2000) подтвердили, что эта последовательность обеспечивает временное разделение ниш, реализуемое через различия в сроках откладки яиц и скорости эмбрионального развития.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.