Динамика пищевых сетей и гидрологическая фазность временных водоемов

Важнейшей фундаментальной экологической особенностью, характерной для подавляющего большинства временных вод, является системная преемственность видов на протяжении сменяющих друг друга гидрологических фаз. В частности, пересыхающие водотоки в условиях умеренного климата последовательно проходят три ключевые стадии: осенне-зимнюю стадию проточной воды, весеннюю стадию образования разобщенных бассейнов (когда гидрологический сток полностью прекращается) и летнюю наземную стадию (Williams & Hynes, 1976). На каждом из переходов происходит закономерная фаунистическая сукцессия, существенно трансформирующая структуру биоценоза во времени. Подобные последовательные смены видового состава подробно зафиксированы в полузасушливых предгорных реках Центральной Калифорнии (Abell, 1984), в аридных водотоках Центральной Аризоны (Boulton et al., 1992), а также в периодических ручьях Южной Австралии (Boulton & Lake, 1992).

Несмотря на очевидность того, что структурная перестройка гидробионтов сопровождается функциональной трансформацией сообщества, попытки количественного анализа этих процессов остаются редкими. Распределение гидробионтов по основным функциональным кормовым группам в ручье Киркленд-Крик (Онтарио, Канада) наглядно иллюстрирует динамику трофической структуры (рис. 6.9; детальное описание биотопа см. в Williams & Hynes, 1976). В отличие от осенне-зимней фазы протока, где абсолютное преобладание демонстрируют собиратели-детритофаги, весенняя фаза изолированных луж характеризуется всплеском численности макрохищников. Данное увеличение достигается преимущественно за счет активной воздушной колонизации водоема взрослыми особями жесткокрылых (Coleoptera) и полужесткокрылых (Hemiptera). Как имаго, так и их личиночные стадии осуществляют интенсивное пресс-хищничество на остальных представителей гидробиоса.

Аналогичные экосистемные закономерности зарегистрированы в двух периодических водотоках Австралии, где пик плотности хищных форм предшествовал полному высыханию биотопов (Boulton & Lake, 1992). В конце весны и начале лета наблюдался рост численности скребников-соскабливателей, четко коррелирующий с интенсивным развитием перифитона. В то же время собиратели-собиратели и фильтраторы сохраняли высокое присутствие на протяжении всего гидрологического цикла.

К сожалению, детальные количественные данные относительно трофических связей во временных водоемах в период наступающей засухи крайне ограниченны. В основном имеющиеся сведения носят качественный характер и опираются на эпизодические полевые наблюдения. Важным исключением является фундаментальное исследование Камерона и Лапоинта (Cameron & Lapoint, 1978), посвященное деструкции опада китайского сального дерева (Triadica sebifera) наземными беспозвоночными в пересыхающих водоемах Техаса. Авторы использовали садки с разным размером ячеек (крупнопористые и мелкопористые) для дифференциации физико-химического и биологического разложения.

Эксперименты показали, что в крупнопористых садках растительный детрит разрушался значительно быстрее. Спустя 10 месяцев в садках с крупными ячейками растительный материал полностью отсутствовал (удельная скорость потери массы составляла 0,33% в сутки), тогда как в мелкопористых садках через 12 месяцев сохранялось более 20% исходной массы (0,21% в сутки). Изначальное уменьшение массы в обоих типах садков определялось вымыванием растворимых органических веществ. Однако основную роль в деструкции в крупнопористых садках сыграло выедание детрита наземной мокрицей Armadillidium vulgare. Примечательно, что свежий опад был трофически непривлекателен для изопод, поэтому механическая обработка (февраль–март) начиналась лишь спустя несколько месяцев после листопада (август–декабрь), когда происходило вымачивание и первичная микробиологическая мацерация тканей.

В высокодетализированном исследовании Клосса и Лейка (Closs & Lake, 1994) была выполнена фундаментальная оценка временной и пространственной изменчивости пищевых сетей на трех участках реки Лердердерг (Южная Австралия), представляющей собой временный водоток (рис. 6.10). Участки располагались на расстоянии около 1,5 км друг от друга и демонстрировали высокое сходство видового состава. При этом временная изменчивость на протяжении четырех гидрологических фаз (ранний проток, основной проток, убывающий проток и стадия изоляции) была чрезвычайно выраженной. Видовое богатство естественным образом увеличивалось по мере возрастания продолжительности непрерывного стока.

В составе сообщества реки Лердердерг преобладали детритофаги — как по плотности на единицу площади бентаса, так и по общему числу видов. Доля хищных таксонов постепенно возрастала к концу гидрологического сезона, что указывает на временное отставание их реколонизации по сравнению с детритофагами. Нарастание численности и разнообразия хищников приводило к естественному удлинению средней длины трофических цепей. Несмотря на то, что структуры пищевых сетей реки Лердердерг соответствуют общим закономерностям (Boulton, 1988), Клосс и Лейк подчеркивают необходимость соблюдения методологической эквивалентности при сравнении трофических графов.

Рисунок 6.10 — Структура пищевых сетей в пространственном (участки A, B, C) и временном аспектах на реке Лердердерг (Австралия). Отбор проб (май, сентябрь, декабрь, март) соответствует фазам: ранний проток, основной проток, убывающий проток и фаза прекращения стока. Виды без указания жертв относятся к сосущим формам. Буквенные индексы обозначают таксономические группы:

Tu — Turbellaria, O — Oligochaeta, M — Mollusca, G — Gastropoda, B — Bivalvia, D — Diptera, C — Chironomidae, S — Simuliidae, T — Trichoptera, Le — Leptoceridae, Gs — Glossosomatidae, Ca — Calocidae, E — Ecnomidae, Hb — Hydrobiosidae, Ep — Ephemeroptera, Lp — Leptophlebiidae, P — Plecoptera, Gr — Gripopterygidae, Au — Austroperlidae, Cl — Coleoptera, Dy — Dytiscidae, Gy — Gyrinidae, Cr — Crustacea, Co — Copepoda, Os — Ostracoda, Am — Amphipoda, Cd — Cladocera, Hy — Hydracarina, P — Pisces, Ga — Galaxiidae, (A) — имаго. Ключ таксонов: (1) Аморфный детрит, (2) Мертвый растительный материал, (3) Водоросли, (4) Tetraedron sp., (5) Tabellaria sp., (6) Navicula sp., (7) Грибы, (8) Hydra sp., (9) Cura pinguis (Tu), (10) Tubificidae sp. (O),

(11) Naididae sp. (O), (12) Lumbricidae sp. (O), (13) Ferrissia sp. (MG), (14) Hydrobiidae sp. (MG), (15) Physastra gibbosa (MG), (16) Glacidorbis hedleyi (MG), (17) Sphaerium tasmanicum (MB), (18) Chironomus sp. (DC), (19) Paramerina sp. (DC), (20) Coelopynia sp. (DC),

(21) Riethia sp. (DC), (22) Cricotopus annuliventris (DC), (23) Rheotanytarsus sp. (DC), (24) Parakiefferiella sp. (DC), (25) Thienemaniella trivittata (DC), (26) Tanytarsus inextensus (DC), (27) nr. Halocladius sp. (DC), (28) Stempellina sp. (DC), (29) Austrosimulium sp. (DS), (30) Tipulidae sp. 1 (D),

(31) Tipulidae sp. 2 (D), (32) Ceratopogonidae sp. (D), (33) Empididae sp. 1 (D), (34) Orthocladiinae sp. 1 (CD), (36) Chironomidae sp. (CD), (37) Orthocladiinae sp. 8 (CD), (38) Tanypodinae sp. (CD), (39) Eukiefferiella sp. (CD), (40) Brillia sp. (CD),

(41) Tipulidae sp. (D), (42) Polypedilum sp. (CD), (43) Larsia sp. (CD), (44) Ablabesmyia sp. (CD), (45) Triplectides truncatus (TLe), (46) Triplectides ciuskeus (TLe), (47) Helicopsychidae sp. (T), (48) Leptorussa darlingtoni (TLe), (49) Agapetus kimminsi (TGs), (50) Tasmasia acuta (TCa),

(51) Ecnomus russellius (TE), (52) Oecetis sp. (TLe), (53) Apsilochorema sp. (THb), (54) Nousia fuscula (EpLp), (55) Kooronga pilosa (EpLp), (56) Leptoperla bifida (PGr), (57) Riekoperla rugosa (PGs), (58) Illiesoperla australis (PGs), (59) Austrocerca tillyardi (PGr), (60) Acruroperla atra (PAu),

(61) Dinotoperla serricauda (PGr), (62) Dinotoperla sp. (PGr), (63) Necterosoma penicillatum (A) (CDy), (64) Necterosoma penicillatum (личинка) (CDy), (65) Macrogyrus oblongus (личинка) (cGy), (66) Macrogyrus oblongus (A) (cGy), (67) Eucyclops sp. (Co), (68) Macrocyclops albidus (Co), (69) Ilyocypris australiensis (CrOs), (70) Afrochiltonia australis (CrAm),

(71) Pleuroxus sp. (CrCd), (72) Frontiopodopsis sp. (Hy), (73) Limnesia sp. 2 (Hy), (74) Aspidiobates sp. (Hy), (75) Hydracarina sp. (Hy), (76) Limnesia sp. (Hy), (77) Galaxias olidus (PGa), (78) Наземные насекомые (перерисовано по Closs & Lake, 1994).

Принципиальный научный интерес представляет анализ изменения трофической сети в зависимости от степени гидрологической постоянности биотопа: от эпизодических к периодическим и постоянным водоемам. Комплексные исследования по всему градиенту гидропериода крайне редковыполнимы. Исключение составляют работы Шнайдера (Schneider, 1997), а также Виссингера с соавторами (Wissinger et al., 1999). В последнем исследовании были реконструированы пути переноса энергии в постоянных, полупостоянных (осенних) и временных (весенних) субальпийских водно-болотных угодьях Колорадо (рис. 6.11).

Рисунок 6.11 — Реконструированные пути переноса энергии в сообществах постоянных, осенних и весенних субальпийских водно-болотных угодий в Колорадо (перерисовано по Wissinger et al., 1999). Трофические связи установлены преимущественно на основе анализа рациона.

Авторы установили, что постоянные водоемы характеризуются максимальным видовым разнообразием, включая постоянное присутствие нескольких возрастных когорт личинок саламандр. В бентосных сообществах постоянных вод доминируют мелкие зоопланктеры, хирономиды (Chironomidae), мелкие жуки-плавунчики (Dytiscidae) и личинки ручейников (Trichoptera). В полупостоянных осенних водоемах разнообразие снижено; там преобладают специализированные виды (жаброноги, крупные ракообразные, веслоногие, а также крупные жуки-плавунчики, замещающие саламандр в роли консументов высшего порядка). В наиболее эфемерных весенних водоемах саламандры полностью отсутствуют, а фауна представлена обедненным комплексом из нескольких видов зоопланктона, личинок комаров (Culicidae), а также единичными видами гребляков (Corixidae), жуков и ручейников. Виссингер и др. заключили, что наблюдаемая дифференциация сообществ обусловлена биотическими взаимодействиями и ограничениями гидропериода.

Шнайдер (Schneider, 1997) изучил влияние хищничества на показатели трофических сетей во временных водоемах Северного Висконсина. Он обнаружил, что топологические параметры пищевых сетей находятся в сложной нелинейной зависимости от изменчивости среды. В частности, связность сети (connectance) была максимальной в краткоживущих изменчивых биотопах и минимальной в водоемах со средней продолжительностью существования. При этом среднее число связей, приходящихся на один таксон, монотонно возрастало с удлинением гидропериода. Экспериментальные оценки подтвердили, что ролевая значимость хищников возрастает по мере увеличения времени существования водоема. Однако стандартные статистические показатели пищевых сетей не выявили четких пороговых значений (пороги стабильности), а связность оказалась наиболее надежным показателем относительно числа таксонов, но малочувствительным к абиотическим колебаниям среды.

Дополнительные аспекты устойчивости пищевых сетей вдоль градиента гидропериода базируются на теории сетевой стабильности экосистем. Монтойя и Соле (Montoya & Solé, 2003) проанализировали трофическую архитектонику 12 наиболее детально описанных пищевых сетей (пресноводных, морских и наземных). Они доказали, что топология трофических связей строго зависит от видового богатства (S), что совпадает с выводами Мартинеса и др. (Martinez et al., 1999). Подобные свойства возникают в процессе экологической сборки сообществ, где устойчивость обеспечивается высокой долей слабых трофических связей (weak interactions).

Поскольку видовое богатство естественно снижается от постоянных водоемов к эфемерным, архитектура пищевых сетей испытывает закономерные перестройки. В экологии традиционно считается, что низкая связность сети обеспечивает повышенную динамическую устойчивость (Chen & Cohen, 2001), ускоряя восстановление после нарушений. Однако альтернативная модель Лоу и Блэкфорда (Law & Blackford, 1992) показывает, что высокосвязные системы обладают большим числом альтернативных путей повторной сборки. Ввиду этих противоречий Монтойя и Соле предложили использовать распределение степени узлов (степенной закон распределения связей P(k)). Применительно к временным водоемам необходимо учитывать, что реакция биоценоза на высыхание отличается от случайного катастрофического нарушения, так как высыхание представляет собой эволюционно предсказуемый циклический фактор.

Важные закономерности адаптации трофических связей выявлены при исследовании первичных продуцентов. Петерсон и Боултон (Peterson & Boulton, 1999) изучили питание головастиков пятнистой болотной лягушки (Limnodynastes tasmaniensis) в постоянных и недавно заполнившихся пересыхающих участках австралийского ручья. Альгологический анализ показал, что альгальный мат (эпилитон) в пересыхающих водотоках представлен легкоусвояемыми диатомовыми водорослями, в то время как в постоянных водотоках доминируют плотные цианобактерии. Авторы установили, что рыхлая, хлопьевидная структура мата во временных водоемах обеспечивает более высокую эффективность выедания, способствуя ускоренному метаморфозу бесхвостых амфибий (Newman, 1989).

В сравнительном исследовании постоянного ручья Даффин-Крик (Онтарио) Таварес-Кромар и Уильямс (Tavares-Cromar & Williams, 1996) построили детализированную трофическую сеть. Как и в австралийской реке Лердердерг, трофический базис Даффин-Крик основан на детрите, однако сезонная изменчивость видового богатства в постоянном ручье была несравнимо ниже ($31$–$39$ видов против $24$–$53$ во временном водотоке). Доля верхушечных хищников во временных водоемах существенно менялась со временем, приводя к временным колебаниям длины пищевой цепи. Большинство связей в постоянном ручье являлись слабыми, но уровень всеядности (омнивории) оказался неожиданно высоким из-за онтогенетической смены рационов гидробионтов.

Таварес-Кромар и Уильямс заключили, что экологические системы с коротким временем генерации видов и частой онтогенетической сменой диеты формируют динамически изменчивые пищевые сети. Напротив, экосистемы с долгоживущими видами и постоянным видовым составом сохраняют стабильную трофическую конфигурацию.

Рисунок 6.12 — Пищевые сети микроводоемов в кувшинчиках пяти видов насекомоядных растений рода Nepenthes в четырех географических регионах. Цифры в скобках указывают число исследованных видов Nepenthes (перерисовано по Beaver, 1985).

Бивер (Beaver, 1985) провел классический анализ микроводоемов, формирующихся в фитотельмах кувшинчатых растений рода Nepenthes (рис. 6.12). Он показал, что сложность пищевых сетей коррелирует с географическим размером региона, степенью изоляции, плотностью популяций инквилинов и видовым разнообразием самих растений. На изолированных островах (Сейшелы, Шри-Ланка, Мадагаскар), удаленных от центра эволюционного происхождения рода (Индо-Малайзия), наблюдается: (1) обедненный видовой состав гидробионтов; (2) упрощенные видовые ассоциации; (3) наличие незаполненных экологических ниш; (4) низкая сложность пищевой сети; (5) более высокая жесткость трофических связей. Тем не менее, фундаментальное соотношение жертва–хищник остается постоянным инвариантом экосистемной организации.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.