Адаптации гидробионтов в эфемерных скальных водоемах Африки, Австралии и Малайзии

Введение. Неглубокие естественные углубления в скальных породах, периодически заполняющиеся дождевой водой, представляют собой широко распространенный тип временных водных экосистем, встречающийся в различных климатических зонах планеты. Однако именно в тропических и субтропических регионах температура воды в таких микрорезервуарах достигает значений, достаточных для быстрого и успешного завершения жизненных циклов гидробионтов, что определяет уникальность их биологических сообществ.

На изолированных склонах холмов в тропической Африке McLachlan и Cantrell (1980) выделили три категории подобных водоемов, различающихся преимущественно по глубине, что непосредственно влияет на продолжительность существования водной фазы после выпадения осадков. Важно отметить, что ни один из этих типов не сохраняет воду на протяжении шестимесячного сухого сезона, что накладывает жесткие ограничения на видовой состав и жизненные стратегии обитающих организмов. Относительная длительность гидропериода для выделенных типов составляет: (а) приблизительно 24 часа, (б) несколько дней и (в) несколько недель, причем каждый из них характеризуется специфическим набором доминирующих таксонов.

Скальные водоемы тропической Африки. В африканских скальных бассейнах фауна представлена преимущественно личинками двукрылых (Diptera), способными достигать чрезвычайно высокой плотности — от 50 до 300 тысяч личинок на один водоем. При этом наблюдается выраженная видовая специфичность: каждый тип водоема заселяется строго определенными видами. Водоемы типа а (с наименьшей продолжительностью) населены личинками хирономиды Polypedilum vanderplanki, которые обладают выдающейся физиологической устойчивостью к высыханию, что позволяет им переживать полное обезвоживание. Водоемы типа б (средней длительности) служат местообитанием для личинок кусающей мошки Dasyhela thompsoni, которые при испарении воды зарываются в донный ил, обеспечивая себе защиту от высыхания. Наиболее долговечные водоемы типа в заселяются личинками хирономид Chironomus imicola и C. pulcher, которые, напротив, плохо переносят обезвоживание и вынуждены рассеиваться до полного высыхания биотопа.

Кормовая база в этих эфемерных экосистемах, как правило, обильна и имеет преимущественно аллохтонное происхождение, состоя из опавших плодов, пыльцы, цветочных частей и экскрементов мелких позвоночных животных (McLachlan, 1981). В течение водной фазы число хищников невелико, однако в период пересыхания, когда грунт еще сохраняет влажность, личинки становятся жертвами наземных хищников, в частности муравьев-фейдолид, активно собирающих добычу на влажной поверхности. После полного высыхания субстрата хищничество полностью прекращается, что создает временное окно безопасности для выживших особей. Многие скальные бассейны поддерживают существование практически моноспецифических популяций, что может быть обусловлено как суровостью абиотических условий, так и действием других селективных факторов. McLachlan и Ladle (2001) пришли к заключению, что ключевым адаптивным фактором, определяющим селективное давление в этих водоемах, является их пространственная изолированность и непредсказуемость продолжительности гидропериода, что способствует формированию узкоспециализированных жизненных стратегий.

Временные водоемы юго-западной Австралии. Принципиально иные экологические условия наблюдаются в серии неглубоких впадин, заполняемых дождевой водой в гранитных обнажениях юго-западной Австралии, детально исследованных Бейли (1982). Для данного региона характерен средиземноморский тип климата с сухим летом и влажной зимой, причем водоемы формируются в середине мая и существуют в течение нескольких недель. Эти бассейны, как правило, очень мелкие (глубина большинства не превышает 10 см), обладают кислой реакцией воды (pH 6,0 или менее) и низкой электропроводностью (менее 180 мкСм/см). В некоторых случаях pH опускается ниже 4,0, что, вероятно, обусловлено продуктами метаболизма водных растений, развивающихся на дне. Дневные температуры воды колеблются в диапазоне от 10,7 до 17,2°C, что значительно ниже, чем в тропических африканских водоемах, и определяет более медленные темпы развития организмов.

В фауне австралийских скальных бассейнов доминируют микрокристаллические ракообразные, особенно кладоцеры (включая эндемичный вид Neothrix armata), остракоды и веслоногие раки, а также клещи (преимущественно орибатиды) и хирономиды. Отмечается определенная видовая преемственность в сезонном аспекте. Среди других представленных таксонов — плоские черви-турбеллярии, нематоды, аностраканы, конхостраканы, полужесткокрылые, жуки и цератопогониды, причем последняя группа представлена родом Dasyhelea, который также встречается в африканских скальных водоемах. Однако, несмотря на сходство гидропериода (сопоставимого с африканскими водоемами типа в), общий таксономический состав фауны двух континентов существенно различается, что указывает на глубокие биогеографические различия. Пищевые ресурсы в этих бассейнах могут быть представлены как лишайниками и мхами, растущими на гранитной поверхности, так и сумчатым навозом, который служит основным энергетическим субстратом в ряде водоемов.

Дождевые бассейны Малайзии и Сингапура. Совершенно иной тип эфемерных водоемов описан Лэрдом (1988) на примере временных луж в Сингапуре, где климат, хотя и тропический, отличается значительно более высокой влажностью (в среднем 80–85%) и более частым выпадением осадков, особенно в сезон дождей с ноября по январь. Исследованный водоем имел ширину около 1 м и максимальную глубину всего 4 см, при этом вода в нем никогда не сохранялась дольше 9 дней. Значения pH варьировали от 6,6 до 7,2, а температура воды колебалась от 25 до 37°C, что создавало весьма напряженные термические условия для обитателей. В период с 23 августа 1955 года по 20 декабря 1956 года из этой лужи было отобрано тридцать две пробы, в том числе образцы грунта в сухой фазе, что позволило получить комплексное представление о видовом составе сообщества.

Таблица 4.1. Прокариоты, обнаруженные в дождевой луже Сингапура. В данной таблице перечислены виды бактерий и цианобактерий, идентифицированные в ходе исследования, которые составляли основу микробной компоненты экосистемы.

Помимо прокариот, в водоеме были зафиксированы представители следующих групп протоктистов: Euglenophyta (эвгленовые водоросли), Chlorophyta (зеленые водоросли), Zoomastigina (зоомастигины), Rhizopoda (корненожки), а также как стебельчатые, так и подвижные ресничные инфузории (Ciliophora). Беспозвоночный компонент включал двух коловраток, нематод, микроракообразных, клещей, веснянок (Plecoptera), несколько видов полужесткокрылых, жука-дицида, хирономид (Chironomus) и два вида комаров рода Culex (см. таблицу 4.12). Кроме того, в ходе наблюдений неоднократно отмечались муравьи-мирмицины, активно роющиеся по краям лужи и во влажном субстрате в период пересыхания.

Таблица 4.12. Фауна беспозвоночных одного из дождевых прудов в Сингапуре. Данные таблицы отражают таксономическое разнообразие беспозвоночных, включая коловраток, нематод, ракообразных, насекомых и других групп, с указанием частоты встречаемости каждого вида в пробах.

С точки зрения частоты встречаемости, бактерии, протоктисты, бделлоидные коловратки, нематоды, ракообразные и обитающие на поверхности воды полужесткокрылые присутствовали во всех пробах. Комары Culex annulus и Cx. fuscocephalus были зафиксированы лишь в четырех случаях, причем выделение куколок наблюдалось только в одном, что позволяет предположить маргинальный характер данного водоема для этих видов, несмотря на то, что специалисты относят их к обитателям временных водоемов (Colless, 1957). Эти же два вида иногда встречались поодиночке или совместно в десяти соседних аналогичных лужах, где также были отмечены еще три вида: Anopheles kochi, Culex tritaeniorhynchus summorosus и Cx. nigropunctatus.

Факторы, лимитирующие развитие комаров. Все пять видов комаров часто не завершали полный жизненный цикл, что Лэрд (1988) объяснил комплексом взаимосвязанных причин. Во-первых, непредсказуемость гидропериода — за 16 месяцев наблюдений только один раз вода в основном водоеме сохранялась целых 9 дней, что недостаточно для развития многих видов. Во-вторых, относительно низкое содержание подходящей пищи для личинок, в частности фитофлагеллят, ограничивало рост и выживание молоди. В-третьих, отсутствие затенения приводило к тому, что дневная температура воды поднималась почти до летального уровня (выше 30°C), создавая критический тепловой стресс. Наконец, возможно, негативное влияние оказывало обилие эпибионтов, таких как нитчатая бактерия Sphaerotilus natans и инфузория Vorticella microstoma, которые могли обрастать поверхности личинок или конкурировать за ресурсы.

Сравнительный анализ и экологические закономерности. Проведенный обзор демонстрирует значительное разнообразие временных скальных водоемов в разных регионах мира, каждый из которых характеризуется уникальным набором абиотических параметров и, соответственно, специфическим видовым составом. В Африке доминирующую роль играют личинки двукрылых, обладающие различными стратегиями переживания засухи — от криптобиоза у Polypedilum до миграции у Chironomus. В Австралии преобладают ракообразные и клещи, что, вероятно, связано с более низкими температурами и кислой средой. В Малайзии, несмотря на высокую влажность, кратковременность существования водоемов и экстремальные температуры ограничивают успешное завершение жизненных циклов даже у таких адаптивных групп, как комары. Общей чертой всех рассмотренных экосистем является высокая степень эндемизма и узкая специализация видов к конкретным типам гидропериода, что подтверждает концепцию McLachlan и Ladle (2001) о решающей роли пространственной фрагментации и временной непредсказуемости как основных движущих сил эволюции в этих биотопах.

Перспективы дальнейших исследований включают детальное изучение молекулярных механизмов устойчивости к обезвоживанию у хирономид, анализ трофических сетей с использованием стабильных изотопов, а также мониторинг влияния климатических изменений на гидрологический режим и биоразнообразие этих уникальных экосистем. Сохранение скальных водоемов как микрозаповедников представляет важную задачу для поддержания регионального биологического разнообразия, особенно в условиях усиления аридизации в тропических и субтропических широтах.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.