Экология временных водоемов: структура, динамика разнообразия и модели сообществ

Биологические сообщества временных водоемов представляют собой сложные экологические системы, определение которых часто затруднено. Это обусловлено тем, что экологи используют различные таксономические, пространственные и функциональные (в первую очередь трофические) параметры. Дополнительную сложность вносит нечеткость их пространственных границ. Взаимодействие видов является ключевым критерием для идентификации структуры любого сообщества.

К счастью, временные водные биотопы обладают явными пространственными границами, определяемыми переходом между водной и наземной средами. Примером могут служить фитотельматы в кувшинчатых растениях (Nepenthes) или микроводоемы в искусственных поилках. Однако зоны краев небольших прудов и пересыхающих водотоков образуют экотоны — переходные области, где происходит смешивание водных и наземных биоценозов.

Существенной проблемой остается изменение параметров среды обитания во времени. Возникает вопрос: следует ли ограничивать сообщество пересыхающего водоема только видами, присутствующими в течение гидропериода, или включать полуназемные и наземные организмы, заселяющие высыхающий субстрат? Таксономический подход разделяет эти фазы на разные биотические комплексы, тогда как трофический критерий доказывает наличие единого круговорота питательных веществ между временными группами видов в одной экосистеме.

В структуре локальных ассоциаций исследователи выделяют более мелкие экологические категории — гильдии. Внутри гильдий межвидовая конкуренция и биотические связи проявлены максимально интенсивно, тогда как между отдельными гильдиями они ослаблены (Пимм, 1982; Коэн, 1989). Детальный анализ экологических ниш и трофических сетей позволяет установить связь между локальными взаимодействиями организмов и общими закономерностями регуляции биологического разнообразия (Шлютер и Риклефс, 1993).

Несмотря на это, межвидовые связи во многих пересыхающих экосистемах изучены недостаточно для однозначного профилирования ниш. Тем не менее очевидно, что структура данных сообществ имеет выраженные пространственные и временные координаты. Последнее подтверждается как сменяемостью фаз засухи и затопления, так и закономерной экологической сукцессией видов на протяжении всех этапов существования водоема.

Базовыми дескрипторами для оценки структуры сообщества выступают видовое богатство (число видов) и видовое разнообразие, учитывающее относительную численность особей (например, индекс Шеннона-Уивера). Графически структура выражается через соотношения численности, а также методы классификации и ординации. Современная экология сообществ сфокусирована на поиске факторов, определяющих разнообразие, сопоставляя равновесные и неравновесные модели (Морин, 1999).

К равновесным концепциям относятся дифференциация ниш, компенсаторная смертность и нетранзитивная конкуренция. Неравновесные модели объясняют структуру сообщества колебаниями параметров среды, лотерейными моделями и гипотезой промежуточных нарушений. Данные по водным экосистемам подтверждают преимущество промежуточных нарушений: богатство ракообразных (Crustacea) максимально в прудах с гидропериодом от 150 до 250 дней (Таблица 3.2).

Аналогичная тенденция наблюдается у водных беспозвоночных: их разнообразие в периодических ручьях выше, чем в стабильных холодных источниках или дождевых лужах (Таблица 5.6). Исследования хирономид (Chironomidae) в пойме Дуная также показало пик разнообразия на промежуточных уровнях колебаний воды (Рекендорфер и др., 1996). Для окончательных обобщений требуются дальнейшие манипулятивные эксперименты.

Дискуссия о равновесности сообществ осложнена недостатком эмпирических данных для нераспределенных водных систем. Исследование колонизации беспозвоночными нового русла реки в Онтарио показало, что динамика стабилизировалась через 109 дней (скорость колонизации = 0,18 видов/день; скорость вымирания = 0,1 видов/день), но была нарушена загрязнением (Уильямс и Хайнс, 1977).

Через 373 дня скорость заселения превысила скорость вымирания в пять раз (0,15 и 0,03 видов/день). Это обусловлено двумя факторами: неприменимостью модели равновесия Макартура-Уилсона (1963) к нестабильным биотопам (Шенер, 1974) либо неоконченной сукцессией. Летом снижение глубины и прогрев воды привлекли жесткокрылых (Coleoptera), двукрылых (Diptera) и полужесткокрылых (Heteroptera), совершающих миграции для размножения.

Выход сформировавшегося нового поколения на зимовку приводит к последующим резким изменениям численности популяции. Подобное периодическое использование временных водных местообитаний мигрирующими таксонами значительно ограничивает применение классических равновесных моделей к анализу структуры их биоценозов.

Многие структурные параметры биоты подробно рассмотрены в профильной литературе. Физико-химические факторы оказывают как прямое влияние на гидробионтов, так и косвенное — через трофические цепи и сукцессионные процессы. Главным абиотическим фактором выступает продолжительность гидропериода. В пустыне Сонора засушливая фаза сильнее влияет на гидробионтов, чем паводки (Бултон и др., 1992; Пофф и Уорд, 1989).

В регионе Сьерра-Невада установлена прямая корреляция между вариабельностью весеннего стока и сокращением численности ручейников (Trichoptera) (Эрман и Эрман, 1995; Рис. 6.1).

Рисунок 6.1. Взаимосвязь между увеличением вариативности весеннего стока в Сьерра-Неваде, между условиями, предшествующими засухе, и засушливыми погодными условиями, и снижением численности ручейников (перерисовано по материалам Эрман и Эрман, 1995)

В прудах Висконсина процессы структурирования сообществ иерархически подчинены длительности существования водоема (Шнайдер и Фрост, 1996). Графическая модель Шнайдера (1999) демонстрирует, что хищничество организует сообщества только в водоемах с длительным гидропериодом (Рис. 6.2).

Рисунок 6.2. Модель организации сообщества на талых водоемах штата Висконсин. Сетка над прудом символизирует длину гидропериода: (а) имеет мелкую сетку (короткий гидропериод) и позволяет выращивать только виды с быстрым ростом/развитием или устойчивые к высыханию на стадиях их жизненного цикла. К числу представленных таксонов относятся коловратки, креветки-невидимки, ракообразные, веслоногие моллюски и комары. У исключенных таксонов, таких как хищные жуки и одонаты, жизненный цикл слишком длинный, чтобы его можно было завершить за имеющееся время. Хотя ветвистоусые могут охотиться на коловраток, в целом хищничество играет незначительную роль в структурировании сообщества; (б) имеет более плотную сетку (более длительный гидропериод), что позволяет колонизировать более крупных хищников, которые питаются многими другими обитателями, тем самым сокращая их популяцию или даже полностью исключая их. Хищничество в этом втором типе водоемов играет важную роль в структурировании сообщества (перерисовано по Schneider, 1999).

Анализируя фауну мягких отложений, Сандерс (1968) сформулировал концепцию, согласно которой в суровых условиях происходит адаптация к физической среде (физически контролируемые сообщества). В стабильных биотопах преобладает адаптация к биологическим взаимодействия.

Данная концепция подверглась критике (Менге и Сазерленд, 1976), так как животные физиологически адаптированы к своей нише, а биотические связи (конкуренция и хищничество) присутствуют всегда. Авторы предложили считать сообщество физически контролируемым только тогда, когда абиотические катастрофы выступают главной причиной смертности.

В циклически пересыхающих водоемах сообщества формируются из облигатных временных видов, адаптированных к стрессу (Бултон и Сутер, 1986). Такие экосистемы ограничиваются физическими факторами, но регулируются и биотическими процессами.

В непредсказуемо пересыхающих лужах видовое богатство критически низкое, как в наскальных ваннах Африки (Маклахлан и Кантрелл, 1980) или во временных водотоках Гонконга (Даджон, личное сообщение). Постоянные водоемы в период засухи временно переходят под физический контроль, сохраняя в норме биологическую регуляцию.

В следующих разделах будут подробно рассмотрены временные и функциональные аспекты функционирования гидробиоценозов пересыхающих водоемов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.