Аэродинамическая колонизация временных водоемов водными насекомыми

Процесс расселения и колонизации временных водоемов воздушно-наземным путем в зонах с умеренным климатом носит четко выраженный сезонный характер. В отличие от тропических регионов, где заселение водных экосистем может происходить непрерывно в течение всего года (если этому не препятствуют глобальные муссонные явления), в умеренной зоне интенсивный перелет наблюдается преимущественно в весенний и летний периоды. Среди всей фауны гидробионтов наибольшую склонность к активным миграциям проявляют представители отрядов Hemiptera (полужесткокрылые) и Coleoptera (жесткокрылые).

Фундаментальные исследования миграционной активности водных полужесткокрылых были проведены ученым по имени T. T. Macan в 1939 году на территории графства Кембриджшир. Автор установил, что семейство Corixidae (гребляки) активно заселяет локальные экосистемы, причем шесть ключевых видов регулярно участвуют в процессах миграции. Было выявлено, что сукцессия видов напрямую коррелирует с процентным содержанием органического вещества в субстрате водоема. Для эффективного разделения экологических ниш и снижения межвидовой конкуренции этим насекомым необходима высокая пространственная мобильность.

Продолжая исследования данного семейства, F. C. Knowlton в 1951 году зафиксировал конкретные временные интервалы миграционных перелетов Corixidae. В ходе наблюдений был отмечен массовый вылет особей из одного экотопа в 20:40 и последующее приземление в новом водоеме в 10:00 следующего дня. Экологический анализ показал, что популяции, населяющие временные водоемы, мигрируют значительно чаще по сравнению с обитателями постоянных вод. При этом неполовозрелые особи демонстрируют повышенную склонность к дисперсии в периоды активного расселения.

В свою очередь, C. H. Fernando (1958) исследовал динамику колонизации искусственных и естественных прудов в Оксфордшире, подтвердив сезонный характер эмиграции водных жуков. На примере вида Helophorus brevipalpis было доказано наличие двух четких пиков расселения в условиях Великобритании. Первый пик приходится на весенний период (апрель—май), а второй, значительно превосходящий первый по объему мигрирующих особей, наблюдается с середины июня до конца августа.

Самки H. brevipalpis, участвующие в весенней миграции, переносят зрелые яйца, откладка которых происходит сразу после заселения новых биотопов. В то же время поздний летне-осенний вылет представляет собой дисперсию молодых половозрелых взрослых особей. Схожие закономерности расселения выявил S. Davey-Bowker (2002) при изучении шести видов семейства Dytiscus (плавунцы) во временных прудах Чешира. В частности, четкая сезонная периодичность полетов была зафиксирована у видов Dytiscus marginalis (плавунец окаймленный) и Acilius sulcatus (полоскун борозчатый).

Дальнейшие исследования C. H. Fernando в Канаде показали аналогичные механизмы пространственного разделения у жуков Helophorus orientalis и Anacaena limbata. Примечательно, что их максимальная сезонная активность никогда не совпадала во времени: как только Helophorus завершал свой колонизационный полет в начале июля, Anacaena начинала летнее расселение. В конце августа, когда интенсивность полетов Anacaena снижалась, Helophorus совершал второй сезонный вылет.

Рисунок 5.13. Логарифм уловов H. brevipalpis в ходе полевых экспериментов в Оксфордшире в 1955 году. Отлов осуществлялся с использованием шести искусственных местообитаний (4 х 4 фута), трех стеклянных ловушек (5 х 3 фута) и трех стеклянных капканов (2 х 3 фута). С марта по сентябрь проводился ежедневный учет (по материалам Фернандо, 1958).

Разделение временных интервалов полета обусловлено разной чувствительностью видов к абиотическим факторам среды и служит механизмом снижения межвидовой конкуренции. Кроме того, у данных видов водных жуков выявлен бимодальный суточный ритм активности с утренним и вечерним максимумами. Однако исследователь B. O. Landin (1968) в Швеции установил, что для H. brevipalpis вечерний улов может превосходить утренний в 3–4 раза.

Температурный regime является определяющим фактором для инициации полета при достижении критических пороговых значений. Для H. brevipalpis нижний температурный порог составляет 11–15 °C, а верхний предел активности находится в районе 25 °C (для канадских видов данный интервал составляет 15–27 °C). Эксперименты J. W. L. Beament (1961) показали, что проницаемость кутикулы для воды у родов Dytiscus и Gyrinus (вертячки) возрастает в шесть раз при температуре поверхности покрова свыше 23 °C.

Если аналогичные физиологические показатели характерны для Helophorus и Anacaena, то причина дневного перерыва в полетах становится очевидной. Полуденные летние температуры превышают критический порог проницаемости кутикулы, что приводит к дегидратации и резкой потере воды из тканей насекомого. Таким образом, суточный ритм полетов защищает гидробионтов от смертельного высыхания в воздухе.

Рисунок 5.14. Периодичность полетов H. brevipalpis в Швеции, а также температура воздуха, интенсивность освещения и скорость ветра 22 июля 1965 года. Скорость ветра измерялась с 5 утра до 10 вечера; восход солнца приходился на 3:12 утра, а заход солнца — на 8:34 вечера (перерисовано по Landin, 1968).

Исследования A. N. Nilsson и B. W. Svensson (1995) в Шведской Арктике показали, что уровень иммиграции взрослых особей Dytiscidae существенно выше в водоемах на открытых полянах, чем в тенистых елово-болотных лесах. При этом вновь созданные искусственные экотопы заселялись плавунцами только при условии их достаточной площади (не менее 1,6 м²). В состав 10 обнаруженных видов вошел даже нелетающий вид Hydroporus melanarius, что указывает на альтернативные пути колонизации.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.