Пассивное расселение пресноводных беспозвоночных: механизмы и экология

В отличие от гидробионтов, способных к направленной активной колонизации, организмы с пассивным типом расселения обладают существенно более высокими шансами на эффективное освоение новых изолированных местообитаний. Хотя в отдельных случаях утилитарными переносчиками выступают взрослые особи или личиночные стадии, наиболее часто роль ключевого вектора выполняют покоящиеся репродуктивные стадии (пропагулы). Значительная часть континентальных пресноводных видов имеет подобные адаптивные фазы в своем жизненном цикле, что кардинально отличает их от морских таксонов, эволюционировавших в условиях более стабильных и непрерывных акваторий. Выдающийся гидробиолог Дж. Ф. Таллинг (J. F. Talling, 1951) подробно описал ключевые типы таких покоящихся структур, среди которых выделяются споры водорослей, геммулы губок (Porifera), статобласты мшанок (Bryozoa), а также диапаузирующие яйца коловраток (Rotifera), жаброногов (Anostraca), веслоногих ракообразных (Copepoda) и турбеллярий (Turbellaria).

Названные диаспоры (пропагулы) демонстрируют феноменальную резистентность к критическому высыханию, промерзанию и экстремальным температурным колебаниям. Параллельно они наделены специализированными морфологическими приспособлениями, резко повышающими вероятность их адгезии и фиксации на биотических переносчиках. В своих фундаментальных трудах Дж. Ф. Таллинг также сформулировал и систематизировал базовые факторы, определяющие итоговую вероятность успешной колонизации замкнутых водоемов.

Таблица 5.7. Факторы, определяющие вероятность заселения прудов и ручьев (по данным J. F. Talling, 1951)

Все агенты пассивного расселения (векторы переноса) традиционно разделяются на две обширные категории: абиотические факторы (ветер, гидрологические потоки, осадкoперенос) и биотические факторы (зоохория, форезия). Мелкие микроорганизмы и лёгкие покоящиеся формы способны переноситься сильными воздушными потоками подобно семенам рогоза (Typha). В периоды засухи ураганные ветры, воздействующие на ложе пересыхающих временных водоемов, способны поднимать в атмосферу и транспортировать на большие расстояния жизнеспособные клетки микроводорослей и эфиппии ветвистоусых рачков (Cladocera).

Исследователь С. Ржоска (S. Rzóska, 1984) выдвинул обоснованную гипотезу о том, что горячие пустынные ветры Сахары, проносящиеся над мелководными водоемами и сдувающие сухой органический субстрат, служат основным фактором межконтинентального распространения устойчивых стадий многих гидробионтов. В этот перечень входят щитни (Notostraca), двустворчатые листоногие (Conchostraca), жаброноги (Anostraca), ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие ракообразные (Copepoda), что впоследствии подтвердили Л. Брендонк и Б. Риддох (L. Brendonck, B. Riddoch, 1999). Экспериментальное исследование, которое провёл Б. Магуайр (B. Maguire, 1963) с использованием искусственных емкостей с водой, позволило выявить фундаментальные закономерности воздушной колонизации.

По данным Б. Магуайра, плотность и видовое разнообразие оседающих организмов обратно пропорциональны высоте над поверхностью земли и расстоянию до ближайшего материнского водоема. Выравнивание таксономического состава гидробионтов в контрольных сосудах у поверхности почвы достигалось примерно за 6 недель, тогда как на высоте более 1 метра данный процесс занимал не более 2 недель. Во время выпадения атмосферных осадков происходит дополнительный смыв диаспор с прилегающей наземной растительности и почвенного покрова непосредственно в акваторию. Временные пойменные водоемы, периодически связывающиеся с речными руслами, активно заселяются личинками мошек (Simuliidae), брюхоногими моллюсками (Gastropoda) и малощетинковыми червями (Oligochaeta), переносимыми на оторвавшихся водорослевых матах.

Дистанция, преодолеваемая пассивными диаспорами, варьируется в широких пределах в зависимости от метеорологических условий. Если преобладающие воздушные массы способны переносить легкие стадии на десятки километров, то в локальных масштабах расселение может происходить крайними дискретными шагами. В частности, В. И. Паюнен (V. I. Pajunen, 1986) установил, что среднее расстояние эффективного переноса эфиппий дафний (Daphniidae) между скальными ваннами составляет всего от 5 до 9 метров. Это убедительно доказало, что у некоторых видов колонизация представляет собой крайне медленный ступенчатый процесс.

Великий естествоиспытатель Чарльз Дарвин (Charles Darwin) одним из первых описал биотическое пассивное расселение (форезию), наблюдая прикрепление мелких организмов к лапкам и перьям водоплавающих птиц и водным жукам. К настоящему времени накоплен огромный массив фактических данных о транспортировке разнообразных таксонов перелетными птицами. В частности, В. В. Проктор (V. W. Proctor, 1964) извлек жизнеспособные яйца жаброногов, щитней, остракод (Ostracoda), ветвистоусых раков и водорослей из нижних отделов кишечника диких уток. Дополнительно фиксировались случаи, когда бокоплавы амфиподы (Amphipoda) сохраняли жизнеспособность в оперении мертвых крякв спустя несколько часов пребывания на суше.

Учеными выявлена четкая географическая корреляция между ареалами отдельных видов артемии (Artemia salina) и путями миграции орнитофауны в Северной Америке (Г. Боуэн и др. / G. Bowen et al., 1981). В европейских экосистемах пространственное распределение популяций мшанки Cristatella mucedo напрямую повторяет транзитные пролетные пути водоплавающих птиц. Это позволило С. Фриланду и коллегам (J. Freeland et al., 2000) сформулировать концепцию, согласно которой птицы выполняют роль связующих векторов, поддерживающих генетический обмен между изолированными субпопуляциями в рамках единой метапопуляции. Аналогично, Д. Тейлор и др. (D. Taylor et al., 1998) доказали привязку генетических линий Daphnia laevis к трем главным орнитологическим пролетным коридорам Северной Америки.

Биолог Д. Т. Билтон и соавторы (D. T. Bilton et al., 2001) систематизировали ключевые морфофизиологические адаптации диаспор к экзозоохории. К ним относятся липкие слизистые оболочки, крючковидные выросты, шипы, а также высокая плавучесть, предотвращающая погребение яиц в донных отложениях. Дополнительным фактором служит временное совпадение пиков репродукции гидробионтов с массовыми сезонными скоплениями перелетных птиц.

Рисунок 5.15. Примеры пассивного расселения у пресноводных беспозвоночных: (а) статобласт Cristatella mucedo (мшанки), содержащий заполненные газом камеры и крючки для прикрепления к перьям и меху; (б) деталь строения крючков; (в, г) прикрепление личинки водяного клеща Eylais sp. (Acari) к телу клопа-гребляка Sigara falleni (воспроизведено с разрешения Д. Т. Билтона)

В качестве векторов форезии могут выступать и более мелкие хозяева, включая беспозвоночных и амфибий. Разнообразные микроводоросли, простейшие (Protozoa) и водные грибы (Oomycota) регулярно обнаруживаются на имаго полужесткокрылых (Hemiptera), ручейников (Trichoptera), двукрылых (Diptera), стрекоз (Odonata) и водных жуков (Coleoptera). По наблюдениям Дж. Фрайера (G. Fryer, 1974), мелкие двустворчатые моллюски (Bivalvia) способны зажимать щетинки плавательных ножек гребляков (Corixidae), а остракоды часто фиксируются на конечностях гладышей (Notonectidae).

Жизнеспособные цисты артемии Artemia salina успешно проходят через пищеварительный тракт речных раков без потери всхожести. К. Шнайдер и К. Макдевит (K. Schneider, K. McDevit, 2002) установили, что проростки четырех видов желто-зеленых водорослей рода Vaucheria выживают в кишечнике дождевых червей (Lumbricidae) и затем рассеиваются ветром с высохшими выбросами почвы. Согласно расчетам Э. Бохонака и С. Уайтмана (A. J. Bohonak, S. Whiteman, 1999), неотеническая личиночная стадия тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum nebulosum) ежегодно переносит тысячи икринок жабронога Branchinecta coloradensis между горными водоемами. Наземные улитки рода Caracolus способны переносить инфузорий Paramecium между микроводоемами в прицветниках геликонии (Heliconia) (Б. Магуайр и Р. Белк / B. Maguire, R. Belk, 1967).

Одним из наиболее совершенных примеров пассивного расселения являются водяные клещи (Hydrachnidia). Их паразитические личинки снабжены узкоспециализированными хелицерами и присосками для надежной фиксации на покровах насекомых. Излюбленными хозяевами служат водные полужесткокрылые (Corixidae, Nepidae), а также комары (Culicidae) и звонцы (Chironomidae). В момент выплода имаго из куколки личинка клеща мгновенно перемещается с куколочной экзувии на тело взрослого насекомого, после чего переносится в новый водоем.

Паразитируя на видах-хозяевах, приуроченных к пересыхающим лужам и прудам, клещи гарантируют себе попадание в аналогичные пригодные биотопы. С. Ланчиани (C. A. Lanciani, 1970) исследовал 20 симпатрических видов клещей рода Eylais, обитающих в водоемах штата Нью-Йорк, и выявил тонкое экологическое разделение ресурсов. Сосуществование родственных таксонов достигается за счет паразитирования на разных видах жуков-плавунцов (Dytiscidae) и водолюбов (Hydrophilidae), либо за счет различий в локализации на теле хозяина и фенологических сроках.

Генетические исследования Э. Бохонака (A. J. Bohonak, 1999) показали, что перенос клещей насекомыми не всегда приводит к полной панмиксии и панмиктической гомогенизации популяций, где определяющую роль продолжают играть исторические изоляционные барьеры. Однако последующая работа Э. Бохонака и др. (A. J. Bohonak et al., 2004) доказала, что вид Arrenurus angustilimbatus, рассеивающийся на комарах, имеет несравнимо более широкий ареал и низкую популяционную дифференциацию по сравнению с нерасселяющимся видом Arrenurus rufopyriformis.

В аналитическом обзоре Д. Т. Билтона и соавторов (D. T. Bilton et al., 2001) выделяются два принципиальных аспекта экологии пассивно расселяющихся видов. Во-первых, авторы подчеркивают колоссальную роль банка покоящихся стадий в донных отложениях (seed bank). Покоящиеся яйца коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков способны сохранять жизнеспособность в илу столетиями (до 332 лет у Diaptomus sanguineus по данным Н. Хайрстона / N. G. Hairston et al., 1995). Таким образом, расселение во времени (банк яиц) играет для выживания метапопуляции столь же критическую роль, как и расселение в пространстве. Э. Окамура и Дж. Фриланд (B. Okamura, J. Freeland, 2002) подтвердили, что временной поток генов из донного резервуара часто оказывает превалирующее влияние на генетическую структуру прудовых популяций.

Во-вторых, современные молекулярно-генетические маркеры (микросателлиты, mtDNA, аллозимы) позволяют достоверно разграничивать текущий поток генов и последствия исторических климатических событий, таких как плейстоценовые оледенения. При сравнении активно расселяющихся водных жуков (Coleoptera) и пассивно переносимых ракообразных (Microcrustacea), С. Рандл и коллеги (S. Rundle et al., 2002) установили фундаментальные различия в структуре их сообществ. Видовое богатство жесткокрылых четко коррелирует с площадью и гидрологическим постоянством водоема.

Напротив, видовое разнообразие микроракообразных оставалось стабильным во всех типах исследованных акваторий, причем около 25% видов предпочитали мелкие временные лужи. Несмотря на равную высокую расселительную способность обеих групп, жуки избирательно осваивают крупные постоянные экосистемы. У микроракообразных же успех колонизации определяется главным образом специфическими физиологическими адаптациями к выживанию в условиях периодического полного высыхания водоема.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.