Водные насекомые и другие членистоногие временных водоемов: разнообразие и адаптации

На рисунке 4.15 представлен обзор основных групп водных насекомых (включая коллембол), обитающих во временных водоемах. Горизонтальная ось рисунка отражает относительную шкалу постоянства местообитаний: стабильные источники и холодноводные родники относятся к категории с высокой устойчивостью, тогда как временные водотоки — к категории с низкой устойчивостью. Эпизодические (эфемерные) водотоки можно отнести к еще более низкой устойчивости по сравнению с периодическими. Однако в предшествующей литературе различия между этими двумя типами местообитаний практически не проводились, поэтому в настоящем анализе данные объединены в общую категорию «временных» водотоков. Во временных болотистых водах отсутствуют данные о сетчатокрылых (Neuroptera) и чешуекрылых (Lepidoptera) (хотя личинки огневок были собраны в ручье на юге Австралии; A.J. Boulton, личное сообщение), а веснянки (Plecoptera) и стрекозы (Odonata) представлены слабо.

Рисунок 4.15. Обзор относительной важности различных отрядов водных насекомых и семейств двукрылых в зависимости от степени постоянства местообитаний в проточных водах (жирная линия — «хорошая представленность», тонкая линия — «умеренная представленность», пунктирная линия — «присутствие, но незначительное»; информация в основном из Merritt and Cummins, 1984, и Williams and Feltmate, 1992) – курсивом: на диаграмме показано, что с уменьшением постоянства снижается представленность многих отрядов.

Особенно хорошо адаптированы к временным водотокам поденки (Ephemeroptera) , полужесткокрылые (Hemiptera) , жесткокрылые (Coleoptera) , ручейники (Trichoptera) и двукрылые (Diptera). Более высокое разрешение (рис. 4.15) показывает, что типулиды (Tipulidae) и хирономиды (Chironomidae) (длинноусые двукрылые, Nematocera) доминируют во временной фауне речных двукрылых (Williams and Feltmate, 1992), в то время как короткоусые двукрылые (Brachycera) сравнительно редки. За исключением поденок (хотя некоторые виды могут достигать большой численности в весенних водоемах; Wiggins et al., 1980), все отряды, обычно встречающиеся во временных проточных водоемах, также распространены во временных прудах (рис. 4.16). Широко представлены и стрекозы (Odonata).

Рисунок 4.16. Обзор относительной важности различных отрядов водных насекомых и семейств двукрылых в зависимости от степени постоянства местообитаний в стоячей воде (жирная линия — «хорошая представленность», тонкая линия — «умеренная представленность», пунктирная линия — «присутствие, но незначительное»; информация в основном из Merritt and Cummins, 1984, и Williams and Feltmate, 1992) – курсивом: в стоячих временных водоемах лучше представлены стрекозы и некоторые семейства двукрылых по сравнению с проточными.

Наиболее распространенными двукрылыми-нематоцерами во временных водоемах являются Tipulidae, Culicidae (комары), Ceratopogonidae (мокрецы) и Chironomidae, а также короткоусые Ephydridae (береговушки). Стрекозы и двукрылые также широко представлены в узкоспециализированных местообитаниях, таких как фитотелматы (водоемы в растениях) (Corbet, 1983; Beaver, 1985). Из представленных данных можно сделать несколько выводов. Во-первых, на уровне отрядов и семейств временные водоемы не поддерживают такого разнообразия фауны насекомых, как постоянные водоемы. Во-вторых, можно сделать общие заключения об адаптивных свойствах и компромиссах у разных таксонов.

Сравнительная адаптация таксонов к временным условиям. Похоже, что веснянки (Plecoptera) менее приспособлены к условиям стоячих временных водоемов, чем к засухе в проточных водах, и выживают в засушливых условиях только в местообитаниях с проточной водой. И наоборот, несколько семейств двукрылых (например, Ptychopteridae, Tabanidae и Empididae) способны обитать во временных стоячих водоемах, но, по-видимому, отсутствуют во временных проточных водах (хотя есть сведения об эмпидидах из полупостоянного источника в Германии и из двух временных ручьев в Австралии; F.O. Gathmann, личное сообщение, и Boulton and Lake, 1992a). Несмотря на значительную способность к полету, ручейники (Trichoptera) , водные полужесткокрылые и жесткокрылые в незначительной степени колонизируют фитотелматы. Сетчатокрылые (Neuroptera) , по-видимому, не выработали способности жить во временных местообитаниях, даже несмотря на то, что они встречаются в ряде постоянных водоемов.

Хотя некоторые из этих выводов являются предварительными из-за недостаточной изученности временных водоемов, они указывают на интересные направления для будущих исследований эволюционных тенденций в выборе местообитаний среди водных насекомых. Особенно полезно было бы выяснить, почему Plecoptera, Odonata и Brachycera слабо представлены во временных водотоках, тогда как Tipulidae и Chironomidae успешно размножаются; почему Ephemeroptera не широко распространены во временных водоемах, несмотря на локальное обилие; какие механизмы (физиологические или иные) приводят к уменьшению видового разнообразия с сокращением продолжительности водной фазы; и почему Trichoptera, Hemiptera и Coleoptera плохо представлены в фитотелматах. Необходимо провести более обширное обследование местообитаний для подтверждения глобального характера временных водных сообществ и расширения известных ареалов таксонов вдоль градиента от постоянных к временным водным местообитаниям.

Влияние гидропериода на структуру сообществ насекомых. Взаимосвязь между градиентом постоянства среды обитания и структурой сообщества лучше всего изучается при наличии таксономической информации высокого уровня. Некоторые примеры уже приведены в главе 3 (таблица 3.1). Другой интересный набор данных предоставлен Wissinger et al. (1999), которые сравнили виды насекомых в 41 субальпийском водно-болотном бассейне в Колорадо. Эти бассейны разделили на три группы по числу дней с открытой водой: 40–64, 74–116 и более 130 дней (таблица 4.4). Количество таксонов составило 10, 26 и 50 соответственно, что численно подтверждает снижение видового богатства с уменьшением продолжительности гидропериода.

Таблица 4.4. Сравнение доминирующих таксонов насекомых в 41 субальпийском водно-болотном угодье Колорадо с разной степенью постоянства (число дней с открытой водой в году)* – курсивом: в группе с гидропериодом >130 дней отмечены такие таксоны, как полужесткокрылые, роды жуков Helophorus, Agabus, Acilius, Dytiscus, Rhantus, двукрылые Bezzia и Stratiomyia, а также несколько родов хирономид.

В группе водоемов с гидропериодом >130 дней, которые авторы назвали «постоянными», выявлено большое количество таксонов, часто встречающихся во временных водах. Интересно, что хотя ни один из этих бассейнов не пересыхал полностью за последние 50 лет, они свободны ото льда и снега только около 4 месяцев в году, а большинство промерзают всего на несколько сантиметров от дна. Таким образом, их можно рассматривать не как истинно постоянные водоемы, а как местообитания с коротким периодом колонизации, привлекающим пионерные таксоны, что формирует сообщество с выраженными чертами временных вод.

Насекомые, связанные с завершением гидропериода. В дополнение к вышеописанным водным таксонам существует ряд других насекомых, связанных с временными водоемами, особенно в конце гидропериода, когда наблюдается разлагающаяся водная растительность и отмирающая водная добыча. Этим и другим таксонам членистоногих уделялось мало внимания, поэтому их роль в временных водных экосистемах плохо изучена, но, возможно, важна. Особо следует отметить гриллоблаттид (Grylloblattidae) — скальных ползунов, муравьев, ос и различных наземных жуков.

Люд и др. (1999) обнаружили, что по меньшей мере девять видов муравьев способны пережить частые наводнения в альпийских поймах. В частности, Formica selysi регулярно заселяла относительно молодые, не покрытые растительностью галечные острова и отмели и выживала при наводнениях, образуя плавучие плоты, когда вход в гнезда закрывался водой. Каждый плот состоял из нескольких десятков рабочих, матки и выводка и оставался целым до достижения берега. Этот вид муравьев находил подходящие места для поиска пищи в периодически затопляемых районах. К другим насекомым, обитающим в местах сезонного затопления, относятся осы и пчелы. Например, Visscher et al. (1994) зафиксировали, как гнездящаяся на земле пчела Calliopsis pugionis появлялась из мест, находившихся под водой более 3 месяцев, в пойме реки Сан-Хасинто. Авторы предположили, что режим затопления влияет на соотношение полов у пчел при выходе из диапаузы.

Жужелицы и другие жуки в прибрежных зонах. Известно, что жужелицы (Carabidae) обычно обитают во влажной среде, включая водно-болотные угодья и поймы рек. Баста (1998) зарегистрировал 94 вида на одном болоте в Чешской Республике, где плотность популяции некоторых наиболее распространенных видов была связана с колебаниями уровня воды. Карабиды также идентифицированы как основной компонент прибрежной фауны четырех альпийских пойм в Баварии, где большую часть их добычи составляли водные виды. В пойме реки Изар речные беспозвоночные составляли 89% добычи жужелиц, в первую очередь выходящие из воды хирономиды (которыми питались мелкие виды Bembidion) и ручейники (которых предпочитала Nebria picicornis) (Херинг и Плахтер, 1997).

Juliano (1985) обнаружил множество жужелиц рода Brachinus, обитающих в различных типах прудов в Аризоне. Brachinus lateralis доминировал на окраинах более постоянных прудов, тогда как в высокогорных временных прудах доминировал B. mexicanus. Brachinus javalinopsis и B. lateralis также доминировали по краям низкогорного временного водоема, но только B. mexicanus был обнаружен в сухих руслах. Считалось, что у всех трех видов есть как минимум два общих потенциально лимитирующих ресурса: пища для взрослых особей (падаль и другие членистоногие) и куколки водяных жуков (необходимые как хозяева для их эктопаразитоидных личинок).

Лотт (2001) сообщил, что во временных водоемах в низменной Англии обитает богатая фауна жуков, состоящая в основном из жужелиц и стафилинид (Staphylinidae). Некоторые виды обитают на окраинах более крупных водоемов и в поймах рек. Сообщества в разных водоемах различаются, что частично объясняется составом донного субстрата (например, минеральный или торфяной). Отмечен ряд интересных адаптаций к периодическому погружению в воду (уход в воздушные карманы в подстилке, уход на берег перед паводком или скольжение по поверхности воды после выделения водоотталкивающего вещества), однако экология и поведение большинства видов остаются в значительной степени неизвестными.

Паукообразные и другие членистоногие. Паукообразных (Arachnida) , наиболее часто встречающихся во временных водах, можно разделить на три неформальные группы: водяные клещи, которые в основном связаны с гидропериодом; почвенные клещи, связанные с влажными отложениями в бассейне после испарения воды; и пауки, которые, за исключением некоторых водных и полуводных форм, обитают в прибрежной зоне, но также могут выходить на сушу для сбора мусора.

Водяные клещи относятся к пяти несколько несвязанным подгруппам мелких паукообразных. Наиболее известны виды Hydrachnida, но некоторые формы из Oribatida, Halacaridae, Mesostigmata и Acaridida (последние три имеют второстепенное значение) проникли в пресные воды, дав начало видам, полностью адаптированным к водной среде. Водяные клещи могут быть чрезвычайно многочисленны в прудах и прибрежных зонах мелководных озер — до 2000 особей на м², представляющих до 75 видов. Многие клещи являются важными микрохищниками во временных водоемах, и некоторые из них эволюционировали совместно с основными группами насекомых (особенно двукрылыми), паразитируя на их телах и используя взрослую стадию для расселения в новые местообитания (Смит и Кук, 1991).

В Северной Америке к семействам/подсемействам гидрохнид, обычно встречающимся во временных водах, относятся: Hydrachnidae, Eylaidae, Piersigiinae, Hydryfantinae, Thyadinae, Tiphyinae, Pioninae и Arrenurinae. Гидрохниды способны выживать во временных водах двумя способами: физиологической выносливостью или избеганием — например, личинки Eylaidae и Hydrachnidae могут оставаться прикрепленными к своим взрослым насекомым-хозяевам в течение всего периода засухи (Wiggins et al., 1980; Smith and Cook, 1991).

Орибатидные клещи и их роль. Экология орибатидных клещей (Oribatida) изучена недостаточно, отчасти из-за таксономических проблем. Однако они чрезвычайно многочисленны в большинстве лесных экосистем и часто составляют около 50% от общей фауны микроартропод. Считается, что орибатиды играют важную роль в разложении органических веществ, изменении физической и химической структуры почвы, круговороте питательных веществ и сохранении здоровой почвенной среды (Wallwork, 1983). Факторы среды, влияющие на их популяционную биологию, включают сложность местообитания, размер микропор почвы, влажность почвы, содержание органики, температуру почвы, растительность, осадки и активность другой почвенной микрофауны (Wauthy et al., 1989).

Поскольку лесные почвы часто граничат с руслами временных прудов и ручьев, вполне вероятно, что орибатидные клещи участвуют в биологических процессах (в основном неизвестных) в этих отложениях. Существование характерных скоплений этих клещей во временных водоемах иллюстрируется тем фактом, что орибатиды были признаны полезными для различения различных стадий деградации пресноводных болот в окрестностях Берлина (Kehl, 1997). В прибрежных пресноводных местообитаниях Антарктиды два вида наземных орибатид — Edwardzetes elongatus и Trimaloconothrus flagelliformis — приспособились к длительному пребыванию под водой на водных мхах, по-видимому, в ответ на ниши, незанятые истинно водными формами (Pugh, 1996).

Пауки временных водоемов. Существует только один вид истинно водных пауков — Argyroneta aquatica (Agelenidae), обитающий в водоемах Центральной и Северной Европы. Он строит подводное воздушное хранилище из шелка в форме перевернутой вазы, снабжает его воздухом с поверхности и использует для переваривания добычи, пойманной под водой. Однако многие другие пауки часто обитают на берегах как постоянных, так и временных прудов и ручьев. Все представители семейства Pisauridae (пауки-пизавриды), например, предпочитают держаться вблизи воды, а некоторые, такие как Dolomedes, ныряют во время охоты на головастиков, водных насекомых и мелких рыб.

В Австралии существует богатое разнообразие писаврид, включая роды: Dendrolycosa (также распространен от Новой Гвинеи до Индии), Dolomedes (космополит), Hygropoda (также в Юго-Восточной Азии, Венесуэле, Новой Гвинее, Мадагаскаре и Центральной Африке), Perentis (также в Индии, Бирме, Папуа-Новой Гвинее и Японии), а также эндемики Inola и Megalodolomedes (Мейн и др., 1985). Другим семейством обычных прибрежных пауков являются Tetragnathidae — длинночелюстные ткачи. Род Tetragnatha широко распространен по всему миру, а T. versicolor и T. elongata являются циркумбореальными. Williams et al. (1995) подсчитали, что особи этих двух видов поймали не менее 0,2% от общего числа насекомых (особенно хирономид и поденок), появившихся из небольшой реки в Канаде.

Паутина тетрагнатид распространена на любой растительности, нависающей над временными водоемами и ручьями, где их добычей также являются выходящие комары и другие длинноусые двукрылые. Разнообразие пауков, обитающих во временных водах, может быть очень высоким: например, ван Хелсдинген (van Helsdingen, 1996) зафиксировал в общей сложности 63 вида из двух ирландских пойм. Как указано выше, с окончанием гидропериода связан ряд других, не отмеченных ранее членистоногих. В то время как зоогеография определяет местный состав, в эту «команду уборщиков» могут входить многоножки, симфилы, пауроподы, псевдоскорпионы, сенокосцы (Opiliones) , диплураны, щетинохвостки (Archaeognatha) и серебряные рыбки (Thysanura).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.