Ракообразные временных водоемов: разнообразие, распространение и экологические адаптации

Ракообразные представляют собой древнюю группу членистоногих, обитавших в морской среде начиная с нижнекембрийской эпохи. Из примерно 40 000 известных ныне видов около 10% встречаются во внутренних водных средах, включая экстремальные местообитания. К таким местам относятся полярные пруды и ручьи, горячие источники, высокозасоленные озера, а также широкий спектр периодически возникающих водоемов. Для удобства изложения ракообразных разделяют на три основные группы: крупные, но примитивные бранхиоподы; крупные, более развитые малакострады; и микрокристаллы.

Разнообразие видов во временных водоемах. Временные пруды часто отличаются высоким видовым разнообразием, особенно в отношении зоопланктона. Например, в прудах на верхней прибрежной равнине Южной Каролины обитает 44 вида кладоцер и 7 видов каланоидных веслоногих рачков (Mahoney et al., 1990). В одном временном пруду на западе Марокко Тьери (Thiery, 1991) обнаружил шесть видов Anostraca, два вида Notostraca и два вида Conchostraca (Spinicaudata). Петров и Цветкович (1997) аналогичным образом выявили до семи видов крупных бранхиопод в одном пруду в Югославии. Эдер с соавторами (1997) представили доказательства временной сегрегации жаброногих ракообразных в водах Австрии, связанной с гидрологическими условиями, температурой и химическим составом воды.

Chirocephalus shadini, Eubranchipus grubii и Lepidurus apus (Notostraca) встречались в конце зимы и весной; Branchipus ferox, B. orientalis (Anostraca), Cyzicus tetracerus (Conchostraca) и Chirocephalus carnuntanus наблюдались только весной. Streptocephalus torvicornis, Tanymastix stagnalis, Eoleptestheria ticinensis (Conchostraca) присутствовали весной и летом; а Branchipus schaefferi (Anostraca) встречался исключительно летом и осенью. Несмотря на ограниченность сравнительных данных о временных водных ракообразных, свойства бранхиопод и, в частности, одного из их отрядов — Anostraca (морские креветки и волшебные креветки) — известны лучше. Аностраканы являются важными представителями сообществ во временных линзовидных водоемах по всему миру (таблица 4.3).

Таблица 4.3. Мировое распространение 23 родов Anostraca

Биогеография и эволюция аностракан. Большинство (17 из 23) современных родов Anostraca, по-видимому, либо эволюционировали после образования современных континентов, либо представляют собой реликтовые группы. Поиску этих альтернативных вариантов препятствует скудность палеонтологических данных (Tasch, 1969). Современные модели распространения, предполагающие широкое расселение по Пангее (единственному суперконтиненту, существовавшему в палеозойскую эру около 200 миллионов лет назад), наблюдаются только у трех родов — Artemia, Branchinella и Branchinecta. Три других рода — Artemiopsis, Linderiella и Streptocephalus — имеют ареалы, указывающие на их широкое распространение по Лавразии (северная часть суши, образовавшаяся после распада Пангеи в позднетриасовую эпоху, около 180 миллионов лет назад; рис. 4.8).

Рисунок 4.8. Карта, показывающая распад Пангеи в позднетриасовую эпоху (180 миллионов лет до нашей эры) – курсивом выделено описание: суперконтинент разделяется на Лавразию и Гондвану, что определило последующую биогеографическую дифференциацию аностракан.

Белк (1981) предположил, что многие из предполагаемых пангейских родов в настоящее время отсутствуют на некоторых континентальных фрагментах из-за экологических факторов. Например, Branchinecta — это род холодноводных видов, широко распространенный в канадской Арктике и на Аляске, но отсутствующий в Австралии, которая в составе восточной окраины Пангеи отличалась теплым климатом (Бамбах и др., 1980). Аналогичным образом, Artemiopsis, предположительно лавразийский холодноводный род, встречается только в холодных северных регионах Евразии и Северной Америки (например, на Северо-Западных территориях Канады). И наоборот, тепловодные формы Branchinella и Artemia отсутствуют в современной Антарктиде.

Ограниченное распространение Artemia в Австралии может быть частично обусловлено конкуренцией со стороны австралийской морской креветки Parartemia, произрастающей в рассоле (Geddes, 1980). Отсутствие стрептоцефалид в Австралии и Южной Америке позволяет предположить, что Streptocephalus (другой предполагаемый лавразийский род) колонизировал Африку после распада Гондваны и с тех пор подвергся там значительной адаптивной радиации, преимущественно в умеренной зоне (Бртек, 1974; Белк, 1981). Streptocephalus sealii является наиболее широко распространенным аностраканом в Соединенных Штатах (27 из 48 штатов), тогда как 18 из 43 видов, известных в США, зарегистрированы только в одном штате (Jaas and Klausmeier, 2000).

Климатические факторы и региональные различия. Видовое богатство аностраканов обычно максимально в районах с умеренным климатом. В попытке объяснить, что климат является важным фактором, определяющим их распространение, Белк (1981) сравнил фауны аностраканов Аризоны и Южной Индии. Аризона — регион с умеренным климатом, испытывающий заметные сезонные различия; фауна представлена 13 видами из пяти родов (Artemia, Branchinecta, Eubranchipus, Streptocephalus и Thamnocephalus). Южная Индия находится в тропической зоне с незначительными сезонными изменениями; здесь аностраканы представлены всего шестью видами из трех родов (Artemia, Branchinella и Streptocephalus). Различия в тепловом режиме временных прудов в Южной Индии гораздо меньше, чем в Аризоне, и Белк утверждал, что меньшая вариативность среды приводит к меньшему разнообразию видов из-за различий в температурных требованиях для вылупления яиц.

Южная Африка особенно богата аностраканами — 80% из 38 видов являются эндемиками. Однако фауна находится под угрозой из-за методов ведения сельского хозяйства, урбанизации, загрязнения и применения пестицидов (Хамер и Брендонок, 1997). В Сахеле (Сенегал) показано, что регулярное применение инсектицидов для борьбы с пустынной саранчой наносит ущерб аностраканам и ветвистоусым рачкам из-за сноса пестицидов (Lahr, 1998). Вехофф (1997) описал богатую фауну бранхиопод высокогорных арктических островов Баренцева региона России (четыре аностракана, один нотостракан и два конхостракана). Один вид, Branchinecta paludosa, встречался в 45-50% сообществ ракообразных и достиг самого северного распространения (77° северной широты) в заливе Иванова.

Распространение нотострак (головастиковых креветок). Существуют глобальные и региональные различия в распространении Notostraca. Ржоска (1984) утверждал, что род Lepidurus является северным и может встречаться в арктических условиях, тогда как род Triops (=Apus) обитает в более теплых водах, особенно в засушливых регионах с жарким климатом. В Соединенных Штатах Triops longicaudatus встречается преимущественно в засушливой западной части страны, его ареал простирается до Мексики, Вест-Индии, Галапагосских островов, Аргентины и Гавайев. В Канаде имеется одна запись — в Альберте (рис. 4.9). Однако недавние электрофоретические данные свидетельствуют, что T. longicaudatus фактически представляет собой смесь как минимум двух репродуктивно изолированных видов — T. longicaudatus и T. newberryi; первый типичен для центральных бассейнов прерий, второй — для крупных юго-западных бассейнов плайя (Sassaman et al., 1997).

Рисунок 4.9. Нотострада: (а) — Lepidurus arcticus Pallas, 1793; (б) — Lepidurus couesii Packard, 1875 – курсивом: изображения двух видов головастиковых креветок, демонстрирующие морфологические различия.

Род Lepidurus представлен несколькими видами в Северной Америке, встречающимися главным образом в западных штатах, а также в центральной и арктической Канаде. Lepidurus arcticus (рис. 4.10) обитает только на Аляске, Северо-Западных территориях, Лабрадоре и в Гренландии. Lepidurus couesi встречается в Монтане, Северной Дакоте, Орегоне, Айдахо и Юте (США); Альберте, Саскачеване и Манитобе (Канада); а также в России, Северной Сибири и Туркестане (Палеарктика) (Линдер, 1959; Архивы Национального музея Канады).

Рисунок 4.10. Сведения об аностраканах из Канады, Аляски и Гренландии (точками обозначены отдельные коллекции, собранные в определенной провинции/штате; не точно отражают места сборов. Основано на записях Канадского музея природы, Оттава, и Линдера, 1959) – курсивом: карта распространения аностракан с указанием точек сборов.

В Австралии и Lepidurus, и Triops встречаются практически во всех штатах, за исключением Тасмании, где известен только Lepidurus; только Triops обнаружен на Северных территориях. Однако Lepidurus преимущественно обитает в юго-восточной и юго-западной частях континента с умеренным климатом, тогда как Triops чаще встречается в засушливых внутренних районах, хотя в некоторых регионах также встречается на побережье (рис. 4.11). Эти закономерности коррелируют с региональными различиями в климате, особенно со среднегодовой температурой и испарением (рис. 4.12). Несмотря на пересечение ареалов двух родов на юго-востоке, они никогда не встречаются совместно в одном водоеме, что справедливо и для большей части остального мира (Williams, 1968).

Рисунок 4.11. Географическое распределение Triops и Lepidurus (Notostraca) в Австралии (перерисовано по W.D. Williams, 1968) – курсивом: карта Австралии с зонами распространения двух родов, показывающая преобладание Triops в аридных регионах.

Рисунок 4.12. Распределение Triops (открытые кружки) и Lepidurus (замкнутые кружки) (Notostraca) относительно: (а) изоклин среднегодового испарения; (б) изотерм среднегодовой температуры (указаны номера записей; перерисовано по W.D. Williams, 1968) – курсивом: графики, демонстрирующие связь распределения нотострак с климатическими параметрами.

Конхостраки (двустворчатые креветки). Conchostraca широко распространены преимущественно во временных водоемах, но также встречаются в прибрежной зоне озер. Они обитают в более теплых водах, чем большинство аностракан. Считается, что они предпочитают временные водоемы, чтобы избегать хищных рыб, против которых они относительно беззащитны. Некоторые виды очень широко распространены, другие известны только по типовому местонахождению. В Северной Америке Lynceus brachyurus встречается по всей территории США, в большинстве канадских провинций (кроме Приморских), на Северо-Западных территориях и Аляске (рис. 4.13). Он также обитает в Европе и Азии.

Рисунок 4.13. Находки конхостраканов из Канады и Аляски (точками обозначены отдельные коллекции; на основе записей Канадского музея природы, Оттава, и Maddox, 1959) – курсивом: карта распространения конхостракан с указанием точек сборов.

Cyzicus mexicanus встречается на большей части территории США и Мексики, а также в Альберте и Манитобе (Mattox, 1959). Однако некоторые виды Eulimnadia имеют очень ограниченное распространение: Eulimnadia alineata и E. oryzae обнаружены только на рисовых полях в Штутгарте, Арканзас (Mattox, 1959). В Колумбии Eulimnadia magdalenensis хорошо адаптирована к водоемам с очень коротким гидропериодом в засушливых регионах, тогда как E. colombiensis предпочитает более продолжительные водоемы в прохладных местах (Roessler, 1995). Три вида Eulimnadia также обнаружены в Австралии. Всего в Австралии насчитывается около 23 видов конхостракан, которые, за исключением Cyclestheria hislopi, являются эндемиками (Williams, 1980). Cy. hislopi распространен в субтропической зоне и является одним из немногих конхостракан, способных существовать в постоянных водах, где он демонстрирует эффективные методы защиты от рыб: прячется среди растительности, образует защитную слизистую капсулу и практикует прямое развитие (Ресслер, 1995).

Малакострады во временных водах. Большинство представителей Malacostraca (Amphipoda, Isopoda, Mysidacea и Decapoda) не способны переносить высыхание и не имеют диапаузы — адаптации, необходимой для жизни во временных водоемах. Однако существуют исключения. Амфипода Hyallela azteca широко распространена в постоянных водоемах Северной Америки, но иногда встречается в небольших прудах и ручьях, проводя лето в изолированных заводях. В водно-болотных угодьях западной Канады H. azteca вместе с Gammarus lacustris встречаются в таких больших количествах, что влияют на численность и распределение водоплавающих птиц, особенно малого крохаля (Aythya affinis) (Линдеман и Кларк, 1999). Два вида Crangonyx — C. setodactylus и C. minor — распространены в прерывистых водотоках востока Северной Америки, где они размножаются и растут в зимнюю фазу, а после окончания гидропериода уходят во влажный субстрат или делят норы с раками (Williams and Hynes, 1977).

Записей об изоподах во временных водах очень мало. Помимо наземных форм, таких как виды Oniscus, питающиеся донным детритом в сухую фазу, в североамериканской литературе упоминается только Caecidotea (Batzer et al., 1999). Малочисленность перикарид во временных водоемах удивительна, учитывая, что многие виды обитают в подземных средах — только в Северной Америке насчитывается около 116 видов амфипод, обитающих в грунтовых водах (Кович и Торп, 1991).

Десятиногие ракообразные: раки, крабы и креветки. Многие виды Decapoda обитают во временных водах, особенно представители семейств Astacidae (раки) и Brachyura (крабы), а иногда и Palaemonidae (креветки). Они способны жить в этих местообитаниях благодаря физиологическим адаптациям (регуляция потребления кислорода у камбаридных раков), изменениям жизненного цикла (вынашивание детенышей до продвинутой стадии) и поведенческим адаптациям (зарывание в субстрат вслед за отступающими грунтовыми водами). Североамериканских раков по роющему поведению подразделяют на: (1) первичных роющих (например, Fallicambarus devastator), которые проводят большую часть жизни в сложных туннелях вдали от открытой воды (рис. 4.14, а, г); (2) вторичных роющих (например, F. hedgpethi), живущих в основном в норах, но во время дождей выходящих в открытую воду (рис. 4.14, б); (3) третичных роющих (например, Procambarus acutus), которые живут в открытой воде, когда она доступна, а в остальное время прячутся в норы для высиживания яиц, избегания высыхания и зимовки ниже линии замерзания (рис. 4.14, в, д). В норах особи не всегда погружены в воду, поскольку могут дышать влажным воздухом. Некоторые нероющие виды также способны выкапывать простые углубления в подстилке, чтобы избежать засухи (Хоббс, 1991).

Рисунок 4.14. Различные формы нор североамериканских раков в зависимости от уровня грунтовых и поверхностных вод (а и d — первичные норы [на фото Fallicambarus fodiens]; б — вторичные норы; в и е — третичные норы; перерисовано по Hobbs, 1981) – курсивом: схемы строения нор разного типа, иллюстрирующие глубину залегания и связь с водоносным горизонтом.

Раки оказывают значительное воздействие на временные водные экосистемы. Когда Procambarus clarkii был завезен в пресноводное болото в Испании, это изменило структуру и функции сообщества — прежде всего за счет воздействия на пищевую сеть (Gutierrezyurrita et al., 1998). Несколько видов настоящих крабов (Brachyura) обитают в солоноватых или пресноводных водно-болотных угодьях. Такие местообитания, возможно, сыграли значительную роль в эволюции наземного образа жизни, например, у ямайских крабов-грапсид. На Ямайке обитают девять эндемичных видов сухопутных крабов, некоторые из которых проявляют активную заботу о личинках и молоди — явление, уникальное для этой группы. Наиболее специализированные из них — Metopaulius depressus, выращивающий личинок в заполненных водой пазухах листьев бромелий, и Sesarma jarvisi, размножающийся в пустых раковинах улиток, которые он постоянно наполняет дождевой водой (Schubart et al., 1998).

Микроракообразные: Cladocera, Copepoda, Ostracoda. Во временных водоемах микроракообразные представлены мелкими Branchiopoda (Cladocera), Copepoda и Ostracoda. Ветвистоусые (Cladocera) обычно обитают в линзовидных местообитаниях, многие виды имеют космополитическое распространение. Многие виды способны факультативно вырабатывать гемоглобин при низком уровне кислорода. Размножение происходит партеногенетически и быстро (часто за 1-2 дня) на протяжении большей части гидропериода; самцы появляются ближе к концу благоприятного периода, после чего откладываются половые покоящиеся яйца, защищенные эфиппиумом, которые выдерживают замораживание, высыхание и расселение. Некоторые ракообразные хорошо переносят широкие диапазоны pH, температуры и растворенного кислорода, другие ограничены узкими диапазонами, особенно по содержанию кальция и солености. В постоянных водах планктоядные рыбы играют важную роль в формировании сообществ ракообразных; во временных водоемах они могут подвергаться нападению беспозвоночных хищников, таких как личинки стрекоз и жуки.

Из примерно 12 000 известных видов Copepoda большинство морские. Однако виды отрядов Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida успешно заселили большинство пресноводных местообитаний, включая временные водоемы: талые воды, пустынные водоемы, фитотелматы, влажный мох и листовой опад. Размножение в основном половое (кроме некоторых гарпактикоидов); самка вынашивает оплодотворенные яйца. Следуют шесть стадий науплиуса, затем шесть стадий копеподита, последняя — взрослая особь. Время развития может составлять всего 1 неделю. Диапауза является доминирующей чертой жизненного цикла. Гарпактикоиды и каланоиды откладывают яйца двух типов: субтитанные (вылупляются через несколько дней) и покоящиеся (способные к длительному периоду покоя). Циклопоиды откладывают только субтитанные яйца, но отдельные особи могут переходить в стадию покоя на стадии поздних копеподитов (Williamson, 1991). Гарпактикоиды также способны к диапаузе на стадии, близкой к взрослой.

Ostracoda очень распространены во временных водоемах, но в записях часто не хватает деталей из-за сложности систематики. Ископаемые останки показывают, что самые ранние пресноводные формы обитали в каменноугольных болотах и прудах раннего пенсильванского периода (Benson, 1961). Размножение может быть половым и бесполым; яйца вылупляются вскоре после откладки или проходят диапаузу. Прежде чем появится взрослая особь, проходит восемь стадий линьки. Яйца пресноводных остракод имеют двойную стенку из хитина, пропитанного карбонатом кальция, с заполненным жидкостью пространством между ними, что обеспечивает устойчивость к высыханию и замораживанию (Delorme, 1991). Засухоустойчивость, высокая скорость размножения, короткая продолжительность жизни, сферическая форма, длинные плавательные щетинки и низкий тигмотаксис — критерии видов, обитающих во временных водоемах (Мармонье и др., 1994). Делорм (1991) указала, что для временных водоемов Северной Америки типичны Candona renoensis, Cypricercus deltoidea, Megalocypris alba и Cyclocypris laevis. В полузасушливых регионах Южной Африки разнообразие и эндемичность остракод необычайно высоки, сравнимы только с фауной древнего озера Танганьика (Martens, 1996).

Влияние продолжительности гидропериода. Как показано в главе 3 (таблица 3.2), продолжительность гидропериода оказывает значительное влияние на разнообразие как макро-, так и микроракообразных (Ebert and Balko, 1987). Наибольшее число видов встречается в местообитаниях, содержащих воду от 150 до 250 дней в году. За исключением эубранхипов-аностраканов и конхостраканов Lynceus, микроракообразные (в том числе кладоцеры Daphnia, Scapholeberis и Simocephalus, каланоид Leptodiaptomus и несколько циклопоидных веслоногих) сохранялись в водоемах с гидропериодом менее 70 дней. Циклопоиды и Scapholeberis выживали в гидропериоды продолжительностью менее 10 дней в году. Джеффрис (2001) показал, что на видовом уровне связь между продолжительностью засушливого периода и последующим присутствием микроракообразных была отрицательной для одних видов, но положительной для других, что зависело от характеристик отдельных водоемов.

Лэрд (1988) обнаружил, что кладоцеры (Chydorus sphaericus и Daphnia middendorffiana), остракода (Cyclocypris globosa), циклопоид (Acanthocyclops vernalis) и неопознанные гарпактикоиды были единственными ракообразными в бассейне северного Квебека в период таяния снега (гидропериод более 3 недель). В Сингапуре в эфемерной луже (гидропериод менее 9 дней) из ракообразных отмечены только один вид кладоцер рода Moina и два циклопоида (Mesocyclops thermocyclopoides и Microcyclops varicans). Зрелые особи Moina dubia были обнаружены в течение 2 дней после заполнения кратковременного тропического бассейна в Судане (Rzoska, 1961). Лар и др. (1999) обнаружили, что кладоцеры доминируют на ранних стадиях 7-месячного гидропериода во временном водоеме в засушливом регионе Сахель в Сенегале. Позже в прудах преобладали более медленно развивающиеся ракообразные, особенно веслоногие, которые затем уступили место насекомым.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.