Кольчатые черви временных водоемов: олигохеты и пиявки в экосистемах с переменной гидрологией

Пиявки (Hirudinea) и олигохеты (Oligochaeta). Кольчатые черви, известные из временных водоемов, в основном включают виды классов Oligochaeta и Hirudinea, хотя иногда встречаются пресноводные полихеты (Sabellidae: Manayunkia) (Йоццо и Диас, 1999). Виды семейства Branchiopdellida также можно ожидать в этих местообитаниях в силу их эктосимбиотических связей с пресноводными ракообразными, особенно с астацидными раками. Пиявки, как правило, обитают в озерах, прудах и на участках с медленным течением ручьев и рек, часто являясь важным компонентом бентоса; в небольших водоемах они нередко выступают главными хищниками (Davies, 1991). Некоторые виды пиявок переносят ухудшение качества воды, включая кислородное голодание (до 60 дней). Их распространение частично зависит от общего содержания растворенных твердых веществ (TDS). Например, на смертность Erpobdella punctata, обычного вида водно-болотных угодий, сильно влияет взаимодействие температуры воды, содержания ионов и TDS, тогда как на Nephelopsis obscura эти факторы почти не действуют. Для обоих видов на образование коконов в наибольшей степени влияла температура, причем образование коконов и жизнеспособность E. punctata увеличивались в водах с высоким TDS (Linton et al., 1983), что часто сигнализирует об окончании гидропериода.

Некоторые пиявки (например, из семейства Erpobdellidae) заранее приспособлены к жизни во временных водах, поскольку их толстостенные коконы имеют губчатый внешний слой, уменьшающий потерю воды. Некоторые виды откладывают коконы вне воды, во влажных местах. Хотя все пиявки генетически разнородны (размножаются многократно), Дэвис (1991) считает, что в большинстве случаев они склонны к семипарности (единственному репродуктивному событию). Такая гибкость способствует долгосрочному сохранению различных генотипов в вариабельной водной среде. Например, Helobdella stagnalis, вид, обычный во временных водоемах, может давать одно или два поколения в год в зависимости от температуры воды (Davies and Reynoldson, 1976). Рост другой распространенной водно-болотной пиявки, N. obscura, более чувствителен к многолетним колебаниям обилия пищи, чем к колебаниям температуры (Davies, 1991). Эта пиявка сильно влияет на пространственное распределение личинок донных хирономид, которыми она питается (Расмуссен и Даунинг, 1988).

Виды пиявок из временных водоемов имеют космополитическое распространение, что связано с легкостью переноса (прикрепление к водоплавающим птицам и макрофитам) и их репродуктивной гибкостью. Некоторые способны переживать засуху во взрослом состоянии в покрытых слизью кистах. Многие виды олигохет временных водоемов также космополиты и часто встречаются в постоянных водоемах. Между местообитаниями с проточной и стоячей водой наблюдается меньшее разделение видов, чем у многих других групп животных. Большинство видов толерантны к разным типам отложений (от песка до ила), а разделение ниш может зависеть от содержания органических веществ и микробов в отложениях, а также от интенсивности межвидовой конкуренции (Бринкхерст и Гелдер, 1991). Во временных водах обитают виды из семейств Lumbriculidae, Enchytraeidae, Naididae и Tubificidae.

Люмбрикулиды, энхитреиды, наидиды и тубифициды. Люмбрикулиды обычно обитают среди растительности по краям прудов и ручьев и часто фигурируют в списках временной водной фауны. Взрослые особи Lumbriculus variegatus способны образовывать кисты, но в экспериментальных условиях выживаемость без воды не превышала 4 дней, хотя кисты, защищенные минеральными частицами, могут выживать дольше. В ответ на замораживание развивается киста другого типа (Olsson, 1981), и некоторые люмбрикулиды при инцистировании подвергаются делению. Tenagodrilus musculus — новый род и вид люмбрикулид, недавно описанный во временном пруду в Алабаме (Eckroth and Brinkhurst, 1996), что подчеркивает недостаточную изученность этих видов в таких местообитаниях.

Enchytraeidae обычно считаются наземным семейством, однако имеются многочисленные свидетельства обитания этих червей как в насыщенных, так и во влажных отложениях, включая бассейны прудов, русла ручьев и болота (например, Williams, 1993; Yozzo and Diaz, 1999). Наидиды встречаются в разнообразных водных средах, но наибольшей численности достигают в проточных водах с грубыми субстратами. В стоячих водах они чаще встречаются в прибрежной зоне, особенно на макрофитах с мелкодисперсными листьями; на илистых субстратах их численность снижается. Размножение у наидид в основном бесполое (почкование и фрагментация) и может контролироваться наличием пищи и температурой воды. Среди популяций, производящих зрелых особей, существует только одно половое поколение в год, причем взрослые погибают после образования кокона (Whitley, 1982). Есть основания полагать, что взрослые особи более устойчивы к стрессу, поэтому половое размножение не используется для выживания в неблагоприятных условиях (Brinkhurst and Gelder, 1991). К родам, часто упоминаемым в литературе по водно-болотным угодьям, относятся Chaetogaster, Dero, Nais, Stylaria и Pristina (например, Gathman et al., 1999; Taylor et al., 1999).

Тубифициды (Tubificidae) представляют собой большое разнородное семейство, виды которого часто обладают дыхательными пигментами, позволяющими выживать в условиях дефицита кислорода, характерных для конечных стадий развития многих временных водоемов. Виды часто имеют интересные физиологические и поведенческие свойства: смеси видов могут демонстрировать пониженную частоту дыхания наряду с повышенными темпами роста и эффективностью ассимиляции по сравнению с монокультурами (Бринкхерст и Остин, 1978). Поскольку тубифициды часто встречаются в очень больших количествах и питаются отложениями, они могут существенно влиять на свойства донных отложений. Размножение обычно половое, но у некоторых видов известен партеногенез. Развитие может быть быстрым в зависимости от наличия пищи и температуры воды, что способствует значительным местным различиям в жизненных циклах. Достигнув зрелости, виды часто размножаются несколько раз в год.

Космополитные виды тубифицид, часто упоминаемые в литературе по водно-болотным угодьям, включают Limnodrilus hoffmeisteri (в тексте «L. hoffmeisteri»), Tubifex tubifex и Branchiura sowerbyi (например, Euliss et al., 1999; Hall et al., 1999). Взрослые особи способны переносить засуху, образуя цисты. Показано, что T. tubifex выживает до 14 дней в сухом осадке, но при периодическом увлажнении может сохраняться до 70 дней. После увлажнения особи возобновляют нормальную жизнедеятельность в течение 20 часов (Кастер и Бушнелл, 1981). Предположительно, коконы также обладают устойчивостью к высыханию. Таким образом, кольчатые черви, особенно олигохеты и пиявки, демонстрируют широкий спектр адаптаций — от образования устойчивых коконов и цист до физиологической толерантности и репродуктивной пластичности, что позволяет им успешно колонизировать временные водоемы с резко меняющимися гидрологическими условиями.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.