Экологические адаптации и биоразнообразие беспозвоночных в временных водоемах Австралии: сукцессионные стратегии и трофическая динамика

Австралийский континент характеризуется экстремальной аридностью, обусловленной как низким уровнем атмосферных осадков, так и исключительно высокой интенсивностью испарения, что определяет значительные сезонные и межгодовые колебания речного стока в большинстве водосборных бассейнов. Более половины территории материка дренируется периодически возникающими водотоками, которые активизируются лишь в периоды выпадения дождей, что создает уникальные условия для формирования специализированных гидробиоценозов (У.Д. Уильямс, 1981, 1983).

Нестабильность гидрологического режима и интенсивное испарение приводят к циклическим колебаниям уровня воды во всех типах водоемов, что способствует эволюции биоты, обладающей высокоразвитыми адаптациями к повторяющимся фазам обезвоживания. Абиотические параметры австралийских временных водоемов демонстрируют широкий диапазон изменчивости по таким показателям, как водородный показатель (pH), концентрация растворенного кислорода, температура и электропроводность, что сопоставимо с данными, полученными для аналогичных экосистем Северного полушария (Boulton and Suter, 1986). Несмотря на очевидную значимость этих систем для поддержания регионального биоразнообразия, комплексных фаунистических исследований проведено сравнительно немного, однако имеющиеся данные свидетельствуют о потенциально более высоком видовом богатстве австралийских временных ручьев по сравнению с их аналогами в других частях света, причем эта закономерность усиливается с увеличением гидрологической стабильности местообитаний.

Таксономическая структура и региональные особенности сообществ макробеспозвоночных. В сообществах макробеспозвоночных австралийских временных водотоков доминируют насекомые, составляющие более 75% от общего числа таксонов, при этом ведущее положение занимают представители отряда двукрылые (Diptera) , среди которых наиболее многочисленны семейства Tipulidae (комнатные долгоножки), Chironomidae (хирономиды), Simuliidae (мошки) и Ceratopogonidae (мокрецы). Среди других отрядов насекомых, регулярно встречающихся в этих экосистемах, следует отметить жесткокрылых (Coleoptera) , преимущественно представленных семействами Dytiscidae (плавунцы) и Hydrophilidae (водолюбы), а также ручейников (Trichoptera) , среди которых доминируют Leptoceridae и Hydrobiosidae в штатах Виктория и Южная Австралия.

Дополнительно в составе фауны присутствуют веснянки (Plecoptera) , полужесткокрылые (Hemiptera) , поденки (Ephemeroptera) и другие отряды, причем их пропорциональное соотношение варьирует в зависимости от региона. Например, фауна веснянок Южной Австралии отличается относительной обедненностью, что указывает на существенные биогеографические различия в таксономическом составе по сравнению с водотоками Северного полушария на сходных широтах (Boulton and Suter, 1986). В период наземной фазы в двух прерывистых ручьях Виктории была зафиксирована характерная "бригада по очистке", аналогичная описанной для канадского ручья Мозер-Крик, включающая жужелиц (Carabidae) , водных жуков семейства Hydraenidae, пауков-волков (Lycosidae) , муравьев (Formicidae) и наземных амфипод, что свидетельствует о конвергентных адаптациях сапрофагов в разных зоогеографических областях.

Трофическая динамика и роль аллохтонного органического вещества. В австралийских временных водотоках, как и в других регионах, количественные данные о трансформации детрита, его распределении в пищевых сетях и вкладе в энергетический баланс систем остаются фрагментарными, особенно в сравнении с ролью автохтонного первичного продуцирования (Boulton and Suter, 1986). Установлено, что в эвкалиптовых лесах, через которые протекают периодические ручьи, максимальное поступление листового опада происходит в летний период, что совпадает с фазой низкого или нулевого стока, что принципиально отличается от умеренных экосистем Северного полушария, где пик листопада приходится на позднюю осень, когда водотоки обычно активны (Лейк, 1982). В исследовании Браунхилл-Крик (Южная Австралия) Таунс (1985) зафиксировал интенсивный вынос органического вещества как в виде крупных фрагментов, так и в растворенной форме, происходящий сразу после возобновления течения.

Позднее Боултон и Лейк (1992b) подтвердили, что концентрации бентосного органического вещества (BOM) в реках Верриби и Лердердерг достигают максимума непосредственно после опадения листвы эвкалипта, однако в периоды зимне-весеннего половодья эти показатели снижаются. Интересно, что после октябрьских паводков количество органического вещества возрастало за счет приноса как из вышележащих участков русла, так и из прибрежных зон, причем корреляция между плотностью детритофагов и BOM проявлялась избирательно в зависимости от типа биотопа. В частности, на рифах реки Лердердерг была выявлена сильная положительная взаимосвязь между этими параметрами, а последующие исследования продемонстрировали фундаментальную роль детрита в формировании кормовой базы и выявили кардинальные изменения как в структуре сообщества, так и в трофических взаимодействиях с течением времени. При этом, несмотря на выраженную временную динамику, пространственные различия в структуре сообщества оказались статистически незначимыми (Клосс и Лейк, 1994).

Специфика экосистем Биллабонг: гидрологический режим и физико-химическая изменчивость. Уникальной особенностью временных водоемов Австралии являются системы Биллабонг – сезонно заливаемые старицы и лагуны, характерные исключительно для северной части континента, где господствует тропический муссонный климат с четким разделением на влажный и сухой сезоны. В качестве модельного объекта рассматривается ручей Магела, приток реки Ист-Аллигатор на Северной территории, где 97% годового количества осадков (в среднем 153 см) выпадает в период с октября по май. Во время влажного сезона пойма реки Магела превращается в сплошной водный массив площадью около 190 км² с глубинами от 2 до 5 метров и скоростями течения, превышающими 1 м·с⁻¹, тогда как в сухой сезон русло распадается на множество изолированных плёсов различного размера (Morley et al., 1985).

Физико-химические свойства воды в этих изолированных водоемах демонстрируют резкую сезонную и суточную динамику: температура поверхности колеблется от 22°C в июле до 39°C в ноябре, причем наибольшие суточные амплитуды характерны для сухого сезона. Мутность воды обычно возрастает в засушливый период и снижается в сезон дождей, электропроводность повышается при пересыхании, а значения pH варьируют в диапазоне от 6,0 до 7,0, что указывает на слабокислую или нейтральную реакцию среды. Концентрация растворенного кислорода изменяется в зависимости от температуры и интенсивности фотосинтеза, осуществляемого макрофитами и фитопланктоном, однако полной аноксии в этих водоемах никогда не наблюдается (Marchant, 1982a).

Типология биллабонгов и особенности их фаунистического состава. В системе ручья Магела выделяются два основных типа биллабонгов, различающихся по морфометрии и гидрологической связи с основным руслом: пойменные биллабонги (backflow billabongs) , которые отделены от русла естественными преградами, но сохраняют периодическую связь с водотоком, позволяющую им заполняться и осушаться, и русловые биллабонги (channel billabongs) , расположенные непосредственно в главном русле и имеющие обособленные входы и выходы (Walker and Tyler, 1979). Первые, как правило, мельче вторых, что создает различия в экологических условиях и, соответственно, в таксономическом составе населяющих их сообществ. Марчант (1982a) зафиксировал дифференциацию прибрежных фаун между этими типами, проявляющуюся главным образом в относительной численности редких таксонов, тогда как доминирующие группы демонстрируют сходную структуру.

Фауна биллабонгов отличается высоким видовым богатством, особенно высокой плотностью популяций поденок (Ephemeroptera) , ручейников (Trichoptera) , моллюсков (Mollusca) , полужесткокрылых (Hemiptera) и хирономид (Chironomidae) , которые концентрируются в зарослях макрофитов в период влажного сезона. В сухой сезон доминирующее положение переходит к жесткокрылым (особенно имаго Dytiscidae), хирономидам-таниподинам, цератопогонидам, некоторым полужесткокрылым, а также к брюхоногим моллюскам (например, Ferrissia) и креветкам рода Macrobrachium. Среди менее распространенных таксонов, встречающихся эпизодически, отмечены планарии (Tricladida) , малощетинковые черви (Oligochaeta) , пиявки (Hirudinea) , губки (Porifera) , гидры (Hydridae) , волосатики (Gordiidae) , водяные клещи (Hydracarina) , остракоды (Ostracoda) и ракушковые раки (Conchostraca) .

Сезонная динамика и адаптивные стратегии выживания в биллабонгах. На мелководных пойменных биллабонгах системы Магела максимальные показатели плотности и видового разнообразия животных регистрируются в конце влажного сезона – начале сухого, причем разница в численности особей может достигать пятикратного уровня по сравнению с другими периодами года, тогда как для русловых биллабонгов подобная сезонная динамика выражена слабее. Временные колебания обилия гидробионтов, вероятно, обусловлены изменениями биомассы макрофитов, пик которой приходится на апрель-июль, и совпадают с максимумом численности животных, что указывает на ключевую роль растительности как источника пищи (через детрит) и убежища от хищников. При этом макрофиты потребляются беспозвоночными преимущественно не в живом виде, а после отмирания и включения в состав донного детритного комплекса, а эпифитные водоросли, развивающиеся на поверхности растений, выступают дополнительным важным кормовым ресурсом.

Переживание неблагоприятного сухого сезона осуществляется различными способами, включающими диапаузу в донных отложениях (у брюхоногих моллюсков), откладывание устойчивых яиц (у поденок) и активную миграцию из пересыхающих биллабонгов в более глубокие русловые водоемы, которые практически никогда не пересыхают полностью. За весь период наблюдений ни один из основных биллабонгов системы Магела не высох до дна, что обеспечивает сохранение резидентных популяций. Наступление влажного сезона сопровождается быстрым восстановлением фауны, особенно интенсивным на мелководных биллабонгах, где многие виды отличаются короткими жизненными циклами (порядка одного месяца) и высокими темпами личиночного роста (Marchant, 1982b).

Сравнительный анализ и зоогеографические параллели. Общие черты фауны биллабонгов Магела демонстрируют значительное сходство с сообществами аналогичных пойменных экосистем в других тропических регионах мира (см. Welcomme, 1979; глава 8), что подтверждает конвергентный характер адаптаций к муссонному гидрологическому режиму. Примечательно, что эти временные водоемы вмещают по меньшей мере столько же видов, сколько и значительно более крупные озера умеренного пояса Австралии, что опровергает стереотип о бедности фауны аридных и семиаридных территорий. Аутридж (Outridge, 1987) связывает высокое видовое богатство сообществ Магелы с двумя ключевыми факторами: во-первых, с разреженностью популяций, снижающей конкурентное давление, и, во-вторых, с предсказуемой гетерогенностью абиотической среды, обусловленной сезонными колебаниями стока и качества воды под влиянием муссонов, что способствует формированию мозаики микроместообитаний и поддерживает высокое β-разнообразие.

Полученные данные подчеркивают необходимость дальнейших количественных исследований трофических взаимодействий и энергетического баланса в этих уникальных экосистемах, особенно в контексте возрастающего антропогенного пресса и изменения климата, которые могут нарушить хрупкое равновесие гидрологических циклов и поставить под угрозу существование специализированных сообществ беспозвоночных Австралии.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.