Моллюски временных водоемов: адаптации двустворчатых и брюхоногих к переменной гидрологии

Моллюски временных водоемов представлены как брюхоногими (Gastropoda), так и двустворчатыми (Bivalvia). Фауна двустворчатых Северной Америки наиболее богата видами в мире, причем большинство принадлежит к надсемейству Unionacea (227 местных видов), содержащему множество эндемиков. Типичные места обитания унионид — постоянные озера и речные системы. Напротив, семейство Sphaeridae (шаровки) насчитывает всего 33 местных вида (плюс 4 интродуцированных), но многие из них встречаются в небольших, часто временных прудах, озерах и ручьях (McMahon, 1991). Большинство сферид имеют широкое распространение, часто от Атлантического до Тихоокеанского побережий, что является результатом эффективных механизмов расселения: молодь цепляется своими раковинами за конечности водных насекомых и саламандр, а также за перья водоплавающих птиц; кроме того, некоторые особи выживают после проглатывания и отрыгивания утками. Сфероиды являются самооплодотворяющимися гермафродитами, что позволяет одной особи основать новую популяцию — свойство, способствующее колонизации изолированных дренажных систем и временных водоемов.

Роды Sphaeriidae имеют разные предпочтения в отношении субстрата, возможно, связанные с содержанием органических веществ. Существуют также физиологические различия: роды Sphaerium и Musculium относительно нетолерантны к низкому содержанию кислорода, но многие виды Pisidium хорошо выживают в условиях гипоксии (Burky, 1983). Многие сфероиды (и несколько видов унионид) очень хорошо переносят воздействие воздуха и, таким образом, способны существовать на границе постоянных водоемов с изменчивыми условиями или в действительно временных водах. Адаптации, позволяющие сфероидам выживать при воздействии окружающей среды в течение нескольких месяцев, зависят от стадии развития (взрослые против только что вылупившихся особей). В последнюю часть гидропериода особи часто зарываются в донные отложения, и потребление кислорода со скоростью метаболизма снижаются. Для Sphaerium occidentale Коллинз (1967) показал, что потребность в кислороде на воздухе составляет 20% от потребности в воде, причем газообмен происходит через специализированные пирамидальные клетки, проходящие через мельчайшие поры в раковине, что обеспечивает газообмен при закрытых клапанах для экономии воды.

Проблема детоксикации метаболитов при воздействии воздуха решается путем приостановки катаболизма белков в сочетании с большей зависимостью от углеводов. Макки и Макки (1980) показали, что устойчивость к высыханию может быть обусловлена предварительными физиологическими и биохимическими изменениями: особи S. occidentale и Musculium securis (в тексте «M. securis»), взятые из популяций, находящихся в состоянии покоя в уже пересохшем пруду, были более устойчивыми, чем особи из постоянного пруда. Фауна брюхоногих моллюсков временных водоемов включает виды двух подклассов. Переднежаберные (Prosobranchia, в тексте «прособранхии»), которые дышат жабрами, в основном обитают в море, и лишь несколько видов из отряда мезогастропод способны жить во влажных полуназемных местообитаниях. С другой стороны, лёгочные (Pulmonata, в тексте «легкокрылые») содержат много видов, успешно адаптированных к жизни как в постоянных, так и во временных пресных водах, а также на суше; пресноводные формы являются потомками видов, вернувшихся в воду в мезозойскую эру (~70–250 млн лет назад) (Козлофф, 1990).

Главная адаптация лёгочных — наличие структуры, напоминающей лёгкое, образованной из части мантии и сообщающейся с внешней средой через закрывающееся отверстие — пневмостом. Лёгкие имеют пористые стенки и обильное кровоснабжение, что наряду с небольшим положительным давлением при закрытии пневмостомы способствует газообмену. Воздух, насыщенный углекислым газом, выходит наружу, когда пневмостома открывается и дно лёгкого приподнимается. Некоторые лёгочные наполняют лёгкие водой и используют их в качестве жабр. Другие адаптации к жизни в изменчивых условиях включают раковину (а также закрывающуюся крышечку у переднежаберных), выработку слизи для предотвращения высыхания (в том числе образование слизистой эпифрагмы для герметизации отверстия раковины у лёгочных) и прямое развитие, исключающее свободноживущие личиночные стадии.

Наряду с морфологическими адаптациями существует ряд физиологических: устойчивость к экстремальным температурам (0–40 °C для группы в целом) и выделение азота в виде мочевины — относительно нетоксичной формы, которая может накапливаться в крови во время зимней спячки или засухи. Лёгочные также способны выдерживать низкое содержание кислорода, дыша на поверхности воды и переключаясь на анаэробное дыхание (McMahon, 1983; Brown, 1991). Многие виды лёгочных успешно выживают при пассивном расселении на растениях, птицах и насекомых (в виде яиц или взрослых особей), что позволяет им заселять новые изолированные местообитания и приводит к широкому распространению (например, Lymnaea stagnalis, Physa gyrina, P. integra, Gyraulus parvus). Показатель этого успеха получен Дэвисом (1982), зафиксировавшим уровень иммиграции девяти видов в водоемы за один год.

Для успешного освоения новых территорий могут требоваться особенности среды обитания: подходящий размер частиц субстрата, наличие макрофитов, жесткость воды и pH от умеренной до высокой, а также отсутствие моллюскоядных рыб. Хотя лёгочные преобладают на мелководье и во временных водоемах, здесь также встречаются семейства переднежаберных: Hydrobiidae, Viviparidae, Valvatidae и Pomatiopsidae. Наиболее распространенные лёгочные в подобных местообитаниях принадлежат к семействам Lymnaeidae (прудовики), Physidae (физиды) и Planorbidae (катушки). Помимо перечисленных адаптаций, лёгочные проявляют значительную адаптивную пластичность в жизненных циклах. Например, Physella cubensis пережила высыхание среды обитания во временных водоемах с теплой водой в Алабаме, зарывшись в донные отложения (Томас и Макклинток, 1996). При наличии воды этот вид демонстрировал «оппортунистические» стратегии: быстрый рост молоди, раннее достижение зрелости, высокую плодовитость и непрерывное размножение. Другие виды лёгочных из умеренного климата размножаются в холодной воде, что позволяет им рано размножаться весной и быстро созревать до окончания гидропериода.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.