Рыбы и земноводные временных водоемов: адаптации к засушливым условиям

Рыбы временных водоемов. За исключением узкоспециализированных форм, таких как двоякодышащие рыбы (Dipnoi) , способные впадать в спячку в донном иле во время сухой фазы, рыбы, как правило, отсутствуют во временных водоемах. Однако отдельные временные водоемы могут поддерживать популяции рыб значительного размера и разнообразия. Это происходит либо из-за периодического соединения некоторых ручьев с постоянными водоемами, откуда рыбы могут мигрировать, либо из-за выживания рыб в постоянных водоемах, сохраняющихся в руслах пересыхающих ручьев. Тем не менее, исследований экологии рыб во временных водотоках немного, возможно, потому, что периодичность пересыхания более характерна для небольших водоемов, рыбы которых не имеют большого экономического или рекреационного значения. Существует более обширная литература о видах рыб, использующих временные водоемы в поймах крупных рек в течение части своего жизненного цикла; они будут рассмотрены подробнее в главе 8.

В пустыне Калахари обитают три вида рыб. Clarias gariepinus — это сом, обладающий наджаберными органами дыхания. Два других вида — цихлиды (Cichlidae) Tilapia sparrmanni и Hemihaplochromis philander; все три вида способны выживать в условиях крайне малого количества воды в качестве низкорослых особей (Cole, 1968). В Северной Америке из 50 видов рыб, обнаруженных Уильямсом и Коадом (Williams and Coad, 1979) в бассейне реки Гранд-Ривер (Онтарио), только 12 были собраны в трех перемежающихся притоках. Эти виды были в основном представителями семейств карповых (Cyprinidae) (гольяны) и окуневых (Percidae) , по одному виду от семейств Catostomidae (чукучановые) и Gasterosteidae (колюшковые). В прерывистых водотоках полностью отсутствовали сомы, солнечниковые и лососевые рыбы.

Ручьевая колюшка Culaea inconstans и карповые рыбы Pimephales notatus и P. promelas (жирноголовый гольян) проявили физиологическую устойчивость к плохому качеству воды, высоким температурам и тесноте в сокращающихся летних бассейнах. Catostomus commersoni (белый чукучан) и Semotilus atromaculatus (ручьевой гольян), напротив, перемещались в притоки, нерестились, а затем уходили. Основными преимуществами для видов рыб, обитающих в прерывистых водотоках, являются обилие пищи, более раннее весеннее размножение (поскольку вода часто теплее, чем в соседних постоянных водотоках) и снижение пресса хищников со стороны крупных рыб. Проблема для рыб, перемещающихся в прерывистые потоки, заключается в том, что они могут оказаться на мели и погибнуть при полном высыхании водоемов.

Длиннохвостая плотва Agosia chrysogaster обладает поведенческими адаптациями, способствующими ее успеху как единственного вида, постоянно использующего прерывистые потоки в пустыне Сонора (Аризона). Эти потоки пересыхают, образуя бассейны, разделенные участками сухого русла. Рыбы располагаются вниз по течению, что минимизирует вероятность оказаться на мели из-за падения уровня воды. Этот вид быстро осваивает новые местообитания во влажные периоды при непрерывном течении и способен существовать не менее 14 дней в районах без свободной воды при условии наличия влаги под покровами водорослей (Minckley and Barber, 1971; Bushdosh, 1981). Избегание берегов и мелководий снижает количество хищников среди птиц и млекопитающих. Напротив, высокий уровень хищничества со стороны крупных водных и наземных хищников объясняет сосуществование трех видов сомов в болотах Суринама. Мол (1996) предположил, что по мере того, как высыхающие болота становятся все более ограниченными, хищники (кайманы и птицы) оказывают такое сильное давление на популяции Hoplosternum littorale, H. thoracatum и Callichthys callichthys, что ни один из видов не может доминировать.

Еще один вид, успешно выживающий в прерывистых водотоках, — Poecilia reticulata, гуппи. Несмотря на более частое обитание в пресноводных горных ручьях северной части родного Тринидада, популяции процветают в равнинных реках юго-западной части острова. В сухой сезон сотни особей выживают в неглубоких (5–10 см), сильно мутных водоемах диаметром не более 1 м, вдыхая тонкий поверхностный слой богатой кислородом воды (Alkins-Koo, 1989/90). Исследование Алкинс-Ку было сосредоточено на двух перемежающихся водотоках полуострова Чатем — реках Карлайл и Куарахун, ширина которых в сезон дождей колеблется от 1 до 8 м при глубине до 3 м, а в сухой сезон они образуют отдельные водоемы или цепочки бассейнов. С 1980 по 1982 год она собрала 31 вид рыб в этих двух реках (таблица 4.5), что составляет почти половину пресноводной ихтиофауны острова.

Таблица 4.5. Виды костистых рыб, собранные в двух прерывистых водотоках на Тринидаде, Вест-Индия* – курсивом: перечень видов, демонстрирующих высокое разнообразие ихтиофауны в условиях временных водотоков.

Алкинс-Ку предположила, что высокое разнообразие может быть обусловлено несколькими особенностями: (1) средним уровнем беспокойства от ежегодного цикла наводнений и засух (Townsend et al., 1997); (2) наличием обширных бассейнов-рефугиумов; (3) динамичным состоянием экосистемы; местная фауна сохранилась благодаря колонизации с близлежащей материковой части Венесуэлы. Многие виды способны переносить колебания условий среды (застой, гипоксию, повышенную скученность). Несколько видов дышат воздухом, а Rivulus hartii, C. callichthys и Synbranchus marmoratum могут передвигаться по суше, осваивая новые местообитания. S. marmoratum выживает без свободной воды в системах нор (Kramer et al., 1978).

Выживание и миграция Clarias anguillaris между бассейнами в пойме реки Сокото-Рима в Нигерии также стали возможны благодаря способности этого вида дышать воздухом. Однако Хислоп (Hyslop, 1987) предположил, что весьма разнообразный рацион (от высших растений и водорослей до беспозвоночных и других рыб) также способствует его успеху во временных водах. Оуботер (1993) обобщил некоторые другие приспособления, позволяющие рыбам выживать в пресноводных болотах Суринама (таблица 4.6). Способность пресноводных рыб дышать воздухом вызывает беспокойство в Соединенных Штатах. В 2000 году в округе Бровард (Флорида) обнаружена устойчивая популяция змееголовов (Channidae) Channa marulius — воздуходышащих рыб, а интродуцированные популяции отловлены в нескольких других штатах (Courtenay and Williams, 2005). Родом из Азии, эти рыбы — прожорливые хищники, их рацион в США включает местные виды. Змееголовы обладают наджаберными камерами для дыхания воздухом и брюшной аортой, разделенной на две части, что позволяет осуществлять бимодальное дыхание (воздушное и водное). Воздушное дыхание позволяет змееголовам расселяться по водоемам, перемещаясь по суше, что создает потенциал для вытеснения местных видов.

Таблица 4.6. Краткое описание некоторых приспособлений, позволяющих рыбам выживать в пресноводных болотах Суринама – курсивом: перечень адаптаций, включая воздушное дыхание, устойчивость к гипоксии и эстивацию.

Земноводные временных водоемов. Лягушки и саламандры — обычные обитатели временных водоемов, а к космополитическим родам относятся Rana, Hyla и Ambystoma. Видовое богатство наиболее велико в местообитаниях со средним уровнем пространственно-временной изменчивости. В долине Роны это мезотрофные временные водоемы, где виды выстраиваются вдоль градиента изменчивости (Жоли и Моранд, 1997). Наиболее нестабильные участки заселены желтобрюхой жабой Bombina variegata. Bufo calamita, Hyla arborea и Pelodytes punctatus (петрушечная лягушка) характерны для водоемов средней устойчивости. Там, где уровень воды более предсказуем, встречаются Bufo bufo, Rana temporaria и R. lessonae. Саламандра Salamandra salamandra и жаба-повитуха Alytes obstetricans отсутствуют в пойме, вероятно, потому что взрослые особи не переносят погружения в воду во время паводков. R. dalmatina, R. ridibunda и Triturus helveticus распространены повсеместно и способны размножаться в водоемах, расположенных под уклоном.

Водным личинкам всех этих видов угрожает серьезная опасность при любом несвоевременном наступлении сухой фазы. Уилбур и Коллинз (1973) предположили, что у видов, обитающих в временных водоемах, существует механизм обратной связи, контролируемый эндокринной системой и метаболизмом. Если скорость роста личинки низкая, то метаморфоз начинается после достижения определенного минимального размера. Хотя получившаяся маленькая взрослая особь может столкнуться с недостатками в наземной среде, они меньше, чем риски личинки при преждевременном пересыхании пруда. Однако, если размер тела личинки невелик, но скорость роста высока, метаморфоз откладывается, чтобы максимизировать потенциал роста. Контроль метаморфоза связан со стабильностью среды, поэтому виды с фиксированным размером для метаморфоза исключаются из временных водоемов.

В Западной Австралии все виды Heleioporus (роющих лягушек) размножаются зимой и откладывают яйца в виде пенистой массы в нору, вырытую самцом. Всегда выбирается место, которое позже будет затоплено во время сильных зимних дождей. У некоторых видов псевдофрин (Pseudophryne) — лягушек-жабоедов — схожие привычки откладывать яйца. Когда во время дождя уровень грунтовых вод в норе повышается, личинки освобождаются от яйцевой массы и развиваются до метаморфоза, часто не более чем в 0,5 л воды. У двух западных видов псевдофрин развитие личинок занимает чуть более 40 дней, а водная фаза в их водоемах редко длится более 50 дней. Это компенсируется способностью яиц завершать эмбриональное развитие (6–8 дней) при отсутствии свободной воды, так что личинки готовы вылупиться сразу после начала дождей. В случае задержки осадков вылупление может быть отложено на несколько недель (Harrison, 1922; Main et al., 1959).

Взрослые особи пяти видов австралийских Heleioporus, а также представители рода Neobatrachus (лопатоногие лягушки) могут выдерживать снижение содержания воды в организме до 45% от массы тела. Показатели регидратации у видов Neobatrachus варьируются в зависимости от степени потери воды в их местообитаниях. Например, виды из засушливых внутренних районов восстанавливаются быстрее, чем виды из влажных прибрежных районов юго-запада. У Heleioporus нет различий в скорости регидратации среди видов, обитающих в широком диапазоне засушливых условий; поскольку все виды Heleioporus превосходно роют норы, селективное давление для увеличения скорости регидратации может отсутствовать (Bentley, 1966).

Зарывание в землю — распространенный способ выживания земноводных в засуху, поскольку даже углубление на несколько сантиметров позволяет животному укрыться от иссушающего воздействия солнца и ветра. Даже в пустынях влага от прошедших дождей может годами удерживаться в песке на глубине 20–30 см (Багнольд, 1954). Калифорнийская лопатоногая жаба Scaphiopus couchi отдыхает в норе, окруженная слоем высохшего материала, похожего на кожу, что ограничивает испарение влаги из тела, подобно коконоподобному покрову африканской двоякодышащей рыбы. Другой вид, S. hammondi, выстилает нору студенистым веществом, замедляющим потерю воды. У представителей этого рода обнаружены скопления головастиков незадолго до метаморфоза (Брэгг, 1944). Предполагается, что плотные скопления могут сберегать воду, поскольку совместное быстрое биение множества хвостов приводит к углублению этой части водоема, и в нее стекает вода из более мелких участков.

О том, что земноводные могут успешно справляться с нехваткой воды, свидетельствуют явления в западных пустынях Австралии. После дождя количество лягушек, вылезающих из нор, настолько велико, что создает помехи железнодорожному транспорту: тысячи лягушек погибают при попытке пересечь пути, делая движение невозможным (Бентли, 1966). Показано, что альпийский тритон Triturus alpestris заселяет новые водоемы как взрослыми особями, так и молодью (Joly and Grolet, 1997). Мэйхью (Mayhew, 1968) обобщил общие адаптации амфибий, обитающих в засушливых районах: отсутствие определенного сезона размножения; использование временных водоемов для размножения; начало размножения с выпадением осадков; громкий голос самца для быстрого сбора племенных животных; быстрое развитие яиц и личинок; всеядность головастиков; выработка головастиками ингибирующих веществ, влияющих на рост других головастиков; хорошая переносимость жары; наличие у взрослых особей плюсневых «лопат» для копания; способность переносить значительное обезвоживание; ночная активность.

Особенно примечательны различия в репродуктивных характеристиках (особенно в размере яиц и кладки) между особями популяций земноводных во временных водоемах. Каплан (1981) исследовал эту изменчивость в свете теории «адаптивного подбрасывания монеты» или естественного отбора на случайную индивидуальную изменчивость. При наличии двух генотипов с одинаковой средней приспособленностью генотип с меньшей дисперсией в конечном итоге превзойдет генотип с более вариабельной приспособленностью (Felsenstein, 1976). Каплан утверждает, что отбор на случайную индивидуальную изменчивость был упущен из виду, поскольку неодарвинистская теория — это теория генов, а не развития, и популяционные генетики часто не учитывают влияние среды на развитие. Хорошо сбалансированный фенотип выгоден во многих случаях, но менее сбалансированная система развития также может быть полезна в изменчивых во времени условиях. Ван Бускирк (Van Buskirk, 2002) предоставил дополнительные доказательства отбора по фенотипической пластичности в популяциях амфибий из сильно изменяющихся сред, хотя видоспецифичные признаки иногда могут скрывать эту связь. Поведенческие решения для выживания в таких условиях, вероятно, развиваются в иных масштабах вариаций, чем морфологические реакции.

В крупномасштабном эксперименте Уилбур (1987) продемонстрировал, что при сосуществовании нескольких видов бесхвостых земноводных структура сообщества определяется взаимодействием биологических и средовых факторов. В сообществе из Rana utricularia, Scaphiopus holbrooki, Bufo americanus и Hyla chrysoscelis ни хищничество, ни конкуренция не оказались единственной движущей силой; они взаимодействовали при определении последствий даты высыхания пруда для успешного развития каждого вида. В другом эксперименте Блауштейн с соавт. (1996) обнаружили, что на Hyla savignyi и Bufo viridis активно охотились в прудах, содержащих личинок огненной саламандры Salamandra salamandra infraimaculata. Головастики были крупнее в бассейнах с саламандрами. Этот хищник повлиял не только на популяцию бесхвостых, но и на большинство других обитателей пруда: привел к сокращению видового разнообразия беспозвоночных на 53%, уничтожению крупного ракообразного Simocephalus expinosus и сокращению популяций каланоидного копепода Arctodiaptomus similis и вида Chironomus. В результате снижения выпаса беспозвоночных и увеличения поступления питательных веществ из экскрементов саламандр популяции перифитона и бактерий увеличились. Лаурила и Ахо (1997) исследовали, может ли поведение взрослых R. temporaria (выбор водоемов, свободных от хищников) играть роль в выживании личинок. Доказательств этому не найдено, что привело авторов к выводу: конкуренция в сочетании с иссушением бассейна была основным фактором, влияющим на физическую форму, возможно, в пользу самок, выбирающих свободные бассейны или бассейны с низкой плотностью населения.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.