Сукцессия беспозвоночных в перемежающихся водоемах: экологические адаптации и динамика сообществ в неарктических экосистемах

Несмотря на значительное сходство структурных особенностей сообществ беспозвоночных, населяющих пруды и ручьи в различных географических регионах, между ними наблюдаются существенные различия, обусловленные комплексом абиотических факторов. К числу ключевых параметров, формирующих уникальные характеристики конкретных местообитаний, относятся локальные климатические условия, особенности топографии и геологического строения территорий, а также характер прибрежной растительности. Дополнительную вариабельность вносит специфика распространения отдельных видов, проявляющаяся в таких биогеографических феноменах, как эндемизм по сравнению с космополитизмом, что определяет уникальный таксономический состав каждого водоема. В рамках настоящего обзора рассматриваются особенности сукцессионных процессов в перемежающихся водоемах умеренного пояса на примере детальных исследований неарктических экосистем, что позволяет проследить адаптационные стратегии гидробионтов к экстремальным условиям гидропериода.

Экологическая классификация и гидрологический режим временных водоемов. Временные водоемы умеренного пояса, к числу которых относится пруд Санфиш в провинции Онтарио (Канада), демонстрируют четкую сезонную дифференциацию по гидрологическому режиму, что послужило основой для их типологической классификации. Согласно номенклатуре, предложенной Уиггинсом в 1973 году, данный водоем относится к категории весенних бассейнов, характеризующихся преимущественным наполнением за счет атмосферных осадков и таяния снежного покрова в ранневесенний период. Отличительной чертой таких экосистем является длительная фаза пересыхания, продолжающаяся от восьми до девяти месяцев в году, включая зимний сезон, что создает жесткие условия для выживания гидробионтов. В противоположность им, осенние периодические бассейны сохраняют водную толщу в осенне-зимне-весенний период и пересыхают лишь на три-четыре летних месяца, обеспечивая более продолжительный гидропериод для развития водных организмов. Такое разделение имеет принципиальное значение для понимания сукцессионных процессов, поскольку продолжительность водной фазы напрямую коррелирует с видовым богатством и жизненными циклами обитателей.

Структура сообщества и сукцессионная динамика в пруду Санфиш. В ходе многолетних исследований в пруду Санфиш было идентифицировано 98 таксонов беспозвоночных, что свидетельствует о значительном биоразнообразии данного временного водоема, несмотря на экстремальные условия его существования. Анализ сезонного распределения видов позволяет выделить пять отчетливых сукцессионных групп, каждая из которых характеризуется специфическими адаптационными стратегиями и временными рамками присутствия в экосистеме. Представленная на рисунке 4.18 диаграмма иллюстрирует распределение таксонов не по систематическому признаку, а в соответствии с их фенологической приуроченностью к определенным этапам гидропериода, что наглядно демонстрирует динамику сообщества.

Рисунок 4.18. Краткое описание фауны неарктического перемежающегося водоема, пруд Санфиш, Онтарио, в разбивке по сукцессионным группам (гидропериод обозначен горизонтальной черной полосой; кружки указывают относительную численность по убывающей шкале "многочисленный, обычный и редкий’).

Первая сукцессионная группа объединяет виды, присутствующие в активном состоянии на протяжении всей водной фазы, что обеспечивается их способностью переживать засушливый период в субстрате в состоянии диапаузы или неполовозрелых стадий. При повторном увлажнении эти организмы восстанавливают жизнедеятельность в течение нескольких минут, демонстрируя высокую толерантность к дегидратации. В состав данной группы входят все представители двустворчатых моллюсков (Sphaerium и Pisidium), брюхоногие моллюски (Lymnaea и Gyraulus), а также малощетинковые черви из родов Lumbriculus, Nais и Enchytraeidae. Кроме того, здесь отмечены два вида жуков рода Hydroporus, веслоногий ракообразный Acanthocyclops bicuspidatus thomasi и массовый вид хирономид Einfeldia, что указывает на доминирование эврибионтных форм с широкой экологической валентностью.

Вторая группа включает таксоны, активные фазы которых приурочены к первым дням после весеннего затопления, причем их жизненные циклы завершаются в течение четырех-шести недель, задолго до наступления летней засухи. Эти виды переходят в состояние покоя в виде яиц или диапаузирующих стадий, либо покидают водоем в имагинальной фазе, что представляет собой классическую стратегию избегания неблагоприятных условий. Данная группа является наиболее многочисленной и включает большинство микроракообразных (остракоды, кладоцеры, гарпактикоиды), ветвистоусых рачков Chirocephalopsis bundyi, водяных клещей родов Thyas, Euthyas, Hydrachna, Hydryphantes и Piona, а также комаров Aedes sticticus. Среди других представителей следует отметить ручейников Limnephilus и Ironoquia, полужесткокрылых из родов Gerris, Sigara и Notonecta, некоторых хирономид (Trissocladius, Eukiefferiella, Phaenopsectra, Parahironomus, Polypedilum) и жесткокрылых из родов Agabus, Anacaena, Cyphon, Neoscutopterus, а также стрекоз рода Libellula.

Третья сукцессионная группа представлена таксонами, появляющимися через две-пять недель после формирования водоема, что соответствует более поздним этапам весенней сукцессии. В этот период регистрируются ракушковые раки (Conchostraca), стрекозы рода Lestes, а также разнообразные хирономиды (Micropsectra, Corynoneura, Ablabesmyia, Psectrotanypus) и водные жуки (Dytiscus, Rhantus, Acilius, Berosus, Helophorus grandis, Hydrochara и представители семейств Helodidae/Scirtidae). Для некоторых из этих видов характерно лишь имагинальное присутствие в пруду с целью питания, тогда как размножение происходит в других местообитаниях. Жизненные циклы видов третьей группы, как правило, завершаются в течение пяти недель, что позволяет им успешно пройти развитие до наступления критического снижения уровня воды.

Четвертая группа объединяет таксоны, активизирующиеся за две-три недели до полного пересыхания пруда, примерно через десять недель после весеннего заполнения. К этой поздневесенней группе относятся жуки родов Gyrinus, Laccophilus, Hydaticus, Hydrovatus, Helophorus orientalis, Haliplus и представители семейства Georyssidae, а также поденки (Cloeon и Stenonema) и некоторые хирономиды (Cricotopus). Появление этих видов на финальных этапах гидропериода свидетельствует об их высокой адаптации к условиям быстро сокращающегося водного пространства и повышенной температуры. Пятая группа является исключительно наземной и включает виды, населяющие ложе водоема исключительно в сухую фазу, среди которых преобладают наземные и прибрежные формы – изоподы (Oniscus), многоножки, пауки семейства Lycosidae, а также жуки из семейств Staphylinidae, Ptiliidae, Heteroceridae, Noteridae и Curculionidae, дополнительно здесь встречаются слизни рода Limax.

Сезонная динамика общего числа таксонов, отраженная на рисунке 4.19, демонстрирует четкую зависимость видового богатства от гидрологического режима, причем максимальное разнообразие достигается в период полноводной фазы.

Рисунок 4.19. Сезонные колебания общего числа таксонов (сплошные кружки), обитающих в пруду Санфиш, вместе с оценкой относительного числа присутствующих особей (сплошная линия)

Особенности формирования сообществ в перемежающихся водотоках. Сравнительный анализ фауны стоячих и текучих временных водоемов выявляет значительные различия в таксономическом составе, обусловленные гидродинамическими характеристиками среды. Однако следует учитывать, что многие прерывистые потоки в период снижения стока трансформируются в цепочку изолированных плесов, что создает условия, сходные с прудовыми экосистемами, и способствует перекрытию видового состава. В качестве модельного объекта рассматривается Мозер-Крик в Онтарио – небольшой ручей длиной 400 метров и шириной 0,8 метра, который функционировал как водоток на протяжении около семи месяцев в году (с ноября по апрель), а в мае-июне распадался на отдельные водоемы, полностью пересыхавшие к июлю. Впоследствии данный водоток был уничтожен в результате мелиоративных работ, однако собранные данные сохраняют высокую научную ценность для понимания сукцессионных процессов.

Сукцессионная структура сообщества Мозер-Крик, представленная на рисунке 4.20, подразделяется на три основные фаунистические группы, соответствующие определенным гидрологическим фазам годичного цикла. Включение вида в конкретную группу определяется периодом прохождения наиболее активных стадий жизненного цикла, хотя некоторое перекрытие между группами неизбежно вследствие экологической пластичности отдельных таксонов.

Рисунок 4.20. Краткое описание фауны неарктического прерывистого ручья Мозер-Крик, Онтарио, распределенной по сукцессионным группам в соответствии с основными фазами гидропериода

Осенне-зимняя фауна ручья представлена видами, появляющимися вскоре после возобновления течения осенью и достигающими максимальной численности до прекращения стока весной. Для многих представителей этой группы, таких как некоторые хирономиды (например, Trissocladius) и ручейники Ironoquia punctatissima, характерен ускоренный рост в период до охлаждения воды, позволяющий завершить развитие к моменту таяния льда. Другие таксоны, включая хирономид рода Diplocladius и амфипод Crangonyx minor, демонстрируют равномерный рост в течение всего зимнего сезона и созревают в более поздние сроки. Отдельные виды хирономид (рода Chironomus и Micropsectra) характеризуются настолько медленным развитием, что их активный период перекрывает две сукцессионные группы, что свидетельствует о широком диапазоне экологических стратегий в пределах одного семейства.

Фауна весенних водоемов формируется после прекращения стока, когда в русле сохраняются лишь отдельные мелкие водоемы, создающие благоприятные условия для размножения гидробионтов благодаря быстрому прогреву и обильному развитию макрофитов и водорослей. В эту группу входят две основные категории видов. К первой относятся комары Aedes vexans и некоторые водные жуки (например, Anacaena limbata и Helophorus orientalis), присутствующие в экосистеме с прошлой осени в состоянии покоя (яйца у комаров и имаго у жуков), но активизирующие личиночное развитие только после прекращения течения. Вторая категория объединяет жуков родов Tropisternus, Hydroporus, Rhantus и водомерку Gerris remigis, которые заселяют формирующиеся водоемы в имагинальной фазе, откладывают яйца и покидают их, тогда как их личинки завершают развитие до наступления засухи. В годы с аномально сухой весной процесс испарения ускоряется, и жизненный цикл может не успеть завершиться до исчезновения воды, однако некоторые виды обладают куколками, устойчивыми к кратковременной засухе, что обеспечивает успешное вылупление имаго.

Летняя наземная фауна состоит преимущественно из прибрежных видов, колонизирующих высохшее русло ручья, причем одни таксоны, например дождевые черви, привлекаются повышенной влажностью субстрата, тогда как другие, включая слизней и наземных улиток, используют открытые обрастания водорослей в качестве кормовой базы. Жуки (Scarabaeidae и Staphylinidae) и муравьи осуществляют поиск мертвых и ослабевших особей, оставшихся после завершения водной фазы, а пауки семейства Lycosidae выступают в роли хищников, питающихся этими беспозвоночными. Специализированными обитателями этой фазы являются двукрылые из семейств Sepsidae и Sphaeroceridae (например, Leptocera), которые откладывают яйца во влажный разлагающийся материал, что указывает на высокую степень адаптации к специфическим условиям пересохшего русла.

Сравнительный анализ и зоогеографические особенности фауны временных водотоков. Каждая из трех гидрологических фаз Мозер-Крик характеризуется присутствием нескольких доминирующих таксонов, при этом фауна весенних водоемов демонстрирует очевидное сходство с сообществами периодических прудов, что подтверждает концепцию экологической конвергенции в сходных биотопах. Однако в прерывистых водотоках наблюдается значительная недопредставленность микроракообразных (остракод, веслоногих раков и особенно кладоцер), а также крупных ветвистоусых ракообразных (анostracan, конхострак и Notostraca), что может быть связано с неблагоприятными условиями в литической фазе или с присутствием хищных рыб, мигрирующих из постоянных водоемов.

В то же время макроракообразные, особенно амфиподы, часто встречаются в прерывистых водотоках, демонстрируя скрытное бентосное поведение, что позволяет им избегать хищников. Характерным дополнением к фауне прерывистых потоков служат веснянки, мошки и более разнообразные хирономиды, большинство из которых требуют наличия течения для успешного развития, что подчеркивает уникальность экологических условий лотических экосистем. Детальное рассмотрение жизненных циклов перечисленных таксонов и их адаптивных стратегий будет представлено в последующих разделах, где анализируются механизмы регуляции численности и популяционной динамики в условиях переменного гидрологического режима.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.