Постэмбриональное развитие и репродуктивная биология пчел: от куколки до имаго

Стадия куколки и завершающий морфогенез. Переход к фазе куколки осуществляется при наступлении благоприятных абиотических факторов. У всех эусоциальных видов и значительной части одиночных пчел окукливание происходит непосредственно после завершения питания, дефекации и формирования кокона. У других представителей данная стадия наступает лишь после продолжительной препупальной диапаузы. Куколки пчел характеризуются высокой чувствительностью к внешним воздействиям и проходят развитие в сжатые временные сроки; они никогда не выступают в качестве стадии, переживающей длительные неблагоприятные периоды.

Вследствие хрупкости и сезонной ограниченности доступности, куколки консервируются и описываются в таксономической литературе значительно реже, чем личинки. Общий план строения куколки в значительной мере коррелирует с имагинальной морфологией, однако она обладает уникальными диагностическими признаками (см. Michener, 1954a). Наиболее выраженными структурами являются многочисленные кутикулярные шипики, редуцирующиеся у взрослых насекомых; они представляют собой футляры, внутри которых формируются длинные волоски имаго. В ряде случаев, вероятно, как результат вторичных эволюционных процессов, крупные шипы взрослых особей (например, тазобедренные шипы у некоторых групп) развиваются внутри соответствующих куколочных образований.

Эклозия и продолжительность имагинальной жизни. По завершении метаморфоза имаго покидают гнездовые ячейки, приступая к трофической активности на цветках и репродуктивному поведению. В зависимости от видовой принадлежности, оплодотворенные самки либо возвращаются в материнское гнездо, либо инициируют строительство нового. Имагинальная фаза у большинства пчел лимитирована несколькими неделями, однако включение периодов покоя (зимовки или летней спячки) может существенно пролонгировать жизнь.

У представителей рода Andrena (андрены, или горные пчелы) окукливание и созревание имаго происходят в конце лета, однако взрослые особи остаются в ячейках на протяжении зимы, покидая их лишь весной для спаривания и фуражировки. Напротив, у большинства галиктин (Halictinae, потовые пчелы) репродуктивные особи, окуклившиеся осенью, выходят из гнезд, посещают цветы и спариваются; самцы вскоре погибают, а самки сооружают специальные зимовочные камеры — гибернакулы.

Пролонгированная активная жизнь характерна для маток эусоциальных видов, большинства самок ксилокопин (Xylocopinae, пчелы-плотники) и некоторых одиночных галиктин. Задокументированы случаи, когда самка японской пчелы-плотника в лабораторных условиях откладывала яйца на протяжении трех летних сезонов (Michener, 1985b, 1990d). Самки одиночных Lasioglossum в условиях неблагоприятного климата могут отстраивать несколько ячеек, прекращать размножение к середине лета и возобновлять его на следующий год (Field, 1996), что представляет собой стратегию хеджирования рисков, аналогичную вариабельной диапаузе препуп.

Системы спаривания и репродуктивное поведение. Взаимодействия полов у пчел отличаются высоким разнообразием, будучи направленными на максимизацию встречи полов. Обзоры репродуктивных стратегий представлены в работах Алкока (Alcock et al., 1978) и Эйкворта (Eickwort and Ginsberg, 1980). Значительная часть самцов патрулирует кормовые участки или места гнездований, атакуя встреченных самок. У других видов самки целенаправленно посещают определенные ориентиры (кусты, деревья), не связанные с пищей или гнездом, где их ожидают патрулирующие самцы. Копуляция в таких случаях происходит стремительно (от секунд до двух минут), причем создается впечатление принудительного характера спаривания.

Однако самцы могут проявлять избирательность. В лабораторных экспериментах с Lasioglossum zephyrum (Smith) самцы в районе гнезд атаковали темные объекты, но только при наличии феромонного запаха самки. Реакция стимулировалась незнакомым запахом, что приводило к дискриминации самок-соседок по гнезду и близких родственниц, способствуя аутбридингу (Michener and Smith, 1987). Парадоксально, но самцы патрулируют лишь локальный участок гнездовой агрегации, где они сами вывелись (Michener, 1990c), что теоретически должно вести к инбридингу, однако поведенческая дискриминация сестер, вероятно, устанавливает оптимальный баланс между инбридингом и аутбридингом.

Инбридинг в условиях коммунального гнездования. В коммунальных гнездах Andrena jacobi Perkins в Швеции более 70% самок спаривались внутри гнезда с самцами-соплеменниками (Paxton and Tengo, 1996). Подобное поведение, ведущее к инбридингу, вероятно, широко распространено среди пчел с совместным гнездованием. Учитывая скрытность спаривания у большинства видов, можно предположить, что внутригнездовые копуляции характерны и для многих одиночных форм. Инбридинг не несет катастрофических последствий для Hymenoptera благодаря системе множественного определения пола и гаплоидности самцов: вредные рецессивные аллели элиминируются отбором уже в гаплоидном поколении, что обеспечивает уникальный механизм генетической "очистки".

Частота спаривания и приоритет спермы. У части видов самки спариваются единожды, и самцы таких видов стремятся к копуляции с только что вышедшими девственными самками, иногда раскапывая для этого грунт (Centris pallida Fox: Alcock, 1989; Colletes cunicularius (Linnaeus): Cane and Tengo, 1981). У других видов практикуется многократное спаривание, и поведение самцов свидетельствует о наличии приоритета спермы последнего самца. В таких случаях самцы либо (1) копулируют с любыми пойманными самками (Dianthidium curvatum (Smith): Michener and Michener, 1999), либо (2) удерживают самку в тандеме длительное время, не допуская контактов с конкурентами (многие Panurginae).

Роль химической коммуникации. Феромоны, продуцируемые самками, играют ключевую роль в привлечении и стимуляции самцов у Colletes cunicularius, Lasioglossum zephyrum, Centris pallida и многих других видов. Уникальная система обнаружена у Xylocopa varipuncta Patton, где самцы выделяют аттрактант, привлекающий самок на места спаривания (Alcock and Smith, 1987). Самцы Bombus (шмелей) метят феромонами трассы патрулирования (Haas, 1949). У крупноглазых самцов шмелей и Apis mellifera Linnaeus, образующих брачные рои, доминирующую роль играет зрительная стимуляция (см. также раздел 28).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.