Морфологические и физиологические особенности личинок пчел: адаптации паразитизма и развития

Специализированные личинки пчел-паразитов. Молодые личинки, демонстрирующие выраженные морфологические отличия от типичных форм, встречаются у большинства пчел-клептопаразитов (пчел-кукушек), чье развитие протекает за счет пищевых запасов, предназначенных для потомства других видов пчел. У представителей данной экологической группы личинки первого возраста обладают гипертрофированной склеротизированной головной капсулой и мощными, изогнутыми, заостренными мандибулами, предназначенными для физического уничтожения яйца или личинки особи-хозяина (рис. 82-5, 89-6, 103-3). После элиминации хозяина паразитическая личинка переходит к питанию запасенным кормом, и после очередной линьки ее внешний облик утрачивает специализированные черты, приобретая стандартную форму, характерную для пчелиных личинок.

Морфология личинок общежительных пчел. Принципиально иной тип морфологической специализации наблюдается у личинок пчел трибы Allodapini, ведущих субсоциальный образ жизни и развивающихся группами в общем гнездовом пространстве, в отличие от изолированного развития в индивидуальных ячейках. На завершающих этапах развития у таких личинок формируются многочисленные кутикулярные выросты, бугорки, сенсорные волоски и удлиненные придатки, выполняющие функцию механорецепции для восприятия движений сородичей и имаго. Данные анатомические структуры также способствуют удержанию пищи на теле и фиксации личинки в вертикальных или наклонных гнездовых камерах (рис. 88-6). Характерной особенностью является способность этих выростов к частичному втягиванию в состоянии покоя и быстрому выворачиванию наружу при механическом раздражении, что, предположительно, обусловлено локальным изменением давления гемолимфы.

Документирование преимагинальных стадий и систематика. Иллюстрирование морфологии личинок традиционно считается важным элементом таксономических описаний пчел, тогда как для имагинальных стадий эта практика применяется реже. Фундаментальный вклад в изучение личинок внесли исследования Гранди (обобщенные в работе Grandi, 1961), Мишнера (Michener, 1953a), Макгинли (McGinley, 1981), а также многочисленные публикации Розена, содержащие детальные рисунки зрелых личинок различных видов. Наиболее полным справочным ресурсом является каталог Макгинли (McGinley, 1989), систематизированный по семействам, подсемействам и трибам, что делает излишним цитирование первоисточников в узкоспециализированных таксономических работах. Все морфологические описания, если не оговорено иное, относятся к зрелым личинкам или их систематическим группам.

Физиология пищеварения и механизм дефекации. Для личинок пчел, как и для других представителей отряда Hymenoptera (жалящих ос и муравьев), характерна анатомическая особенность — отсутствие сообщения между средней и задней кишкой на протяжении всего периода питания. Данная физиологическая изоляция является эволюционным рудиментом, унаследованным от предковых форм — эндопаразитоидов, у которых дефекация в полость тела хозяина приводила бы к его преждевременной гибели. Несмотря на смену образа жизни, этот механизм консервативно сохраняется у современных пчел.

У части видов дефекация инициируется синхронно с полным потреблением кормового запаса, тогда как у других (вероятно, как производный признак) опорожнение кишечника начинается задолго до истощения провизии. После завершения дефекации личинка уменьшается в размерах, ее тело приобретает более прямую или изогнутую конфигурацию, повышается тургор, а кутикулярные выросты становятся более рельефными (рис. 4-2). Эта терминальная фаза последнего личиночного возраста квалифицируется как препупа (или опорожненная личинка). Именно препупальные экземпляры служат основным объектом таксономических исследований (Michener, 1953a; работы Rozen), поскольку они доступны для сбора и обладают стабильной видоспецифичной морфологией, в отличие от питающихся личинок, чья форма деформируется при фиксации.

На рисунке 4-2 показано превращение зрелой личинки в препупупу на последнем этапе развития Neffapis longilongua Ruz. a — личинка, предшествующая дефекации; b — личинка или препупупа после дефекации. (Брюшные сегменты пронумерованы.) По материалам Rozen and Ruz, 1995.

Феномен пролонгированной диапаузы как стратегия выживания. Препупальный период часто приходится на неблагоприятные сезоны и может продолжаться в ячейке от одного до нескольких лет. Исследования Хьюстона (Houston, 1991b) в Западной Австралии задокументировали жизнеспособность вялых личинок Aegilla dawsoni (Rayment) на протяжении десяти лет, при этом попытки искусственного прерывания диапаузы оказались безуспешными. Подобная пролонгированная задержка развития интерпретируется как стратегия снижения риска (хеджирование ставок), обеспечивающая выживание части популяции в условиях многолетнего дефицита ресурсов. Даже в аридном климате отдельные особи могут длительно сохраняться на стадии куколки или имаго. Фай (Fye, 1965) описал асинхронность выхода Osmia atriventris Cresson в Онтарио, где часть популяции развивалась за один год, а другая — за два, что повышает устойчивость вида к стохастическим изменениям среды.

Строение кокона и его вариабельность. Зрелые личинки многих пчел (подобно сфекоидным осам) прядут коконы, как правило, синхронизируя этот процесс с дефекацией. Кокон формируется из шелковых нитей, заключенных в аморфную матрицу, и обычно состоит из двух или более слоев. Представители ряда групп, преимущественно короткоязыких пчел, утратили способность к коконопрядению, будучи защищенными внутренним покрытием ячеек, секретируемым имаго.

Процесс прядения может варьировать в зависимости от генерации. У Microthurge corumbae (Cockerell) в Бразилии коконы зимующего поколения двухслойные и прочные, тогда как летнее поколение формирует однослойный шелковый кокон (Mello and Garofalo, 1986). Аналогичная картина наблюдалась Розеном (Rozen, 1993a) у Sphecodosoma dicksoni (Timberlake) в Калифорнии: личинки в однослойных коконах развивались без диапаузы, а в двухслойных — зимовали. Внутрипопуляционный полиморфизм зарегистрирован у Exomalopsis nitens Cockerell, где особи без кокона развивались быстро, а коконирующие впадали в диапаузу (Rozen and Snelling, 1986), что представляет собой альтернативный механизм распределения рисков.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.