Онтогенез рефлекторной деятельности в связи со структурным развитием нервной системы

У холоднокровных, например у амблистом, каждая более или менее локальная рефлекторная реакция, как дыхание, локомоция, начинает осуществляться на ранней эмбриональной стадии в связи с обособлением соответствующих нервных путей из первичной нервной массы, осуществляющей общие, так называемые «массовые», реакции. Эти общие реакции обычно возникают в передней части тела и потом по осевой мускулатуре распространяются в направлении к хвосту.

В период формирования жабер к этой общей реакции присоединяется еще движение жаберного аппарата. Еще позднее, с развитием конечностей, к общей реакции туловища и жабер присоединяются еще движения конечностей. На этих стадиях развития нельзя вызвать локальной реакции жабер и конечностей,— на каждое деятельное раздражение наступает одна и та же общая реакция с участием жабер и конечностей. Лишь позднее, в результате дальнейшего развития нервных путей, ведущих к мышцам жаберного аппарата, создается такая обособленная двигательная система, которая может вызывать локальную реакцию дыхания без возбуждения остальной мускулатуры.

Гораздо позднее, уже у взрослых аксолотлей, обособляются также двигательные системы, которые обеспечивают производство локальных локомоторных и глотательных движений. Таким образом, у эмбриона холоднокровных вначале возникает способность к общим диффузным реакциям, к «массовым» реакциям, а уже позже образуются те или другие локальные рефлекторные реакции. Но между механизмами общих целостных реакций и локальных рефлексов существует определенная соподчиненность: каждая локальная реакция осуществляется благодаря торможению общей реакции (Когхилл, 12).

Онтогенез рефлекторной деятельности теплокровных (птицы, млекопитающие) происходит в общем по тому же типу. У них также локальные рефлекторные реакции возникают после предварительной стадии общих рефлекторных реакций. Но эта стадия общих реакций первоначально осуществляется без участия нервной системы: эмбрион курицы уже на 5-й день развития начинает раскачиваться всем телом. Это происходит в тот период, когда в спинном мозгу еще нет развитых нервных связей.

Эта общая реакция осуществляется, по-видимому, непосредственно мышечной системой подобно пульсации сердечной трубки эмбриона. На 9-й и 10-й дни развития и позднее также наблюдаются общие движения, но в этот период общие реакции, вероятно, осуществляются через центральную нервную систему, ибо к этому возрасту в переднем и заднем рогах спинного мозга уже имеются основные нервные элементы (Зурабашвили, 18).

Кроме того, в этот период развития наблюдаются такие спонтанные движения, которые являются характерными компонентами поведенческих актов вылупившегося цыпленка,— клевательные движения клюва, разгребательные движения ног, летательные движения крыльев и т. д. (Чичинадзе, 17).

Таким образом, у высших позвоночных изолированные нервные пути закладываются уже в стадии образования серого и белого вещества в спинном мозгу. Как показал Уиндл (18) на котятах, образование локализированных координированных реакций конечностей находится в связи с появлением в нервном сплетении спинного мозга перицеллюлярных сплетений и конечных луковиц, т. е. синаптических образований.

Но само развитие спинного и головного мозга у млекопитающих (крыса, человек) не происходит параллельно и в одинаковой степени во всех частях мозга: передние части мозга развиваются раньше каудальных. Поэтому рефлекторные реакции возникают на передних конечностях раньше, чем на задних. Соответственно, у млекопитающих общие рефлекторные реакции, охватывающие весь организм, наступают позднее локальных движений конечностей (Уиндл и сотр., 9).

Формирование первоначальных нервных путей происходит под влиянием внутренних факторов. Прежде всего возникают центральные нервные ядра функциональных систем, а уже потом, на основании их функционирования, формируются целостные системы со своими эфферентными и афферентными путями. Эти ядра закладываются и развиваются первое время независимо от периферии (Анохин, 8; Уиндл и Бакстер, 9).