Морфология самцов пчел и стратегии спаривания: эволюционные адаптации и поведенческие особенности

Морфологические адаптации самцов к спариванию. У большинства видов пчел самцы обладают способностью к многократному спариванию, однако у представителей триб Meliponini (безжалые пчелы) и Apini (медоносные пчелы) наблюдается уникальная репродуктивная стратегия. В процессе копуляции происходит отрыв мужских половых органов или эндофаллуса, что приводит к неминуемой гибели самца после спаривания. Подобная экстремальная адаптация представляет собой эволюционный механизм, предотвращающий вытеснение спермы последнего оплодотворявшего самца при последующих спариваниях, тем самым повышая его репродуктивный успех.

Модификации конечностей и их роль в удержании самок. Представители различных семейств пчел демонстрируют выраженные морфологические адаптации, способствующие успешному спариванию. У самцов многих видов наблюдаются увеличенные и видоизмененные конечности, особенно задние, а также расширенные головы с удлиненными и широко расставленными мандибулами. Эти структуры выполняют важную функцию удержания самок во время копуляции и наиболее развиты у крупных особей. Особого внимания заслуживают самцы-мегахилы, у которых передние лапки искусно увеличены, уплощены, имеют бледную окраску и окаймлены бахромой (рис. 82-19). Исследования Виттмана и Блохтейна (1995) выявили наличие эпидермальных желез в передних лапках; во время спаривания эти лапки используются для удержания усиков самки или прикрытия ее глаз, а выделяемые железами секреты, предположительно, играют ключевую роль в выборе полового партнера и обеспечении успешной копуляции.

Явление макроцефалии и полиморфизм самцов. Среди пчел наблюдается интересное явление макроцефалии — непропорционально большого размера головы у самцов, которое встречается у некоторых представителей Andrenidae (подсемейства Andreninae и Panurginae) и Halictinae. Крупные головы, как правило, характерны для наиболее крупных особей и представляют собой аллометрический феномен. Наиболее яркие примеры зафиксированы у американских макрокрылых (Panurginae) и австралийских Lasioglossum (Chilalictus) (Halictinae). У этих видов большеголовые самцы (рис. 4-3, 56-3, 56-4) обладают относительно короткими крыльями, утрачивают способность к полету и обитают непосредственно в гнездах общественных колоний.

Рисунок 4-3 — Мужские морфы Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Cockerell) из Австралии: a — обычный самец; b, c — головы самцов; d — крупный нелетающий самец; е — голова самцов. Из Хьюстона, 1970 год.

Такие большеголовые самцы обладают мощными жвалами и вступают в летальные схватки при появлении в гнезде конкурента. Меньшие по размеру самцы сохраняют крылья нормального размера и способность к полету. Существенные различия в размерах и макроцефалия наиболее часто наблюдаются именно у коллективных видов. В отличие от большинства пчел-самцов, покидающих гнездо для спаривания, короткокрылые особи копулируют с самками внутри собственной колонии, часто оплодотворяя их непосредственно перед яйцекладкой.

Влияние размеров тела на репродуктивные стратегии. У многих видов пчел стратегия спаривания самцов напрямую коррелирует с их размерами. Крупные самцы, как правило, патрулируют территории вокруг гнездований, обнаруживая выходящих из-под земли молодых самок или даже выкапывая их, ориентируясь предположительно на запаховые сигналы. Мелкие самцы концентрируют поиски на цветках или в растительности поблизости от гнезд. Подобное диморфное поведение задокументировано для Centris pallida (Centridini), Habropoda depressa и Amegilla dawsoni (Anthophorini).

Аналогичные закономерности прослеживаются у Anthidium manicatum, где крупные территориальные самцы контролируют участки с цветами, посещаемыми самками, тогда как мелкие самцы остаются нетерриториальными. У некоторых видов Hylaeus крупные самцы с развитым гребнем или бугорком на третьем стерните (S3) проявляют территориальное поведение, в то время как мелкие особи с редуцированным вооружением брюшка территорий не имеют. Брюшная арматура используется для прижатия противника к грудной вентральной поверхности при скручивании метасомы.

Функциональное значение окраски лица во внутривидовых взаимодействиях. Характерной особенностью перепончатокрылых является преобладание желтой или белой пигментации на лицевой части самцов. У преимущественно темноокрашенных видов любые бледные отметины проявляются именно у самцов, обычно на наличнике. У видов с желтыми отметинами самцы демонстрируют более интенсивную желтую окраску лица по сравнению с самками, хотя на других частях тела половые различия в окраске выражены слабее. У мегахил, лишенных желтых кутикулярных отметин, самцы часто имеют густое опушение из желтых или белых волосков на лице.

Учитывая, что при попытках спаривания самцы приближаются к самкам сверху или сзади, визуальный контакт лицом к лицу отсутствует, что исключает роль лицевой окраски в половом распознавании. Предположительно, желтые отметины выполняют сигнальную функцию при взаимодействиях самцов друг с другом во время конкурентных споров. Интересно, что у близкородственных видов, таких как Xylocopa virginica (с желтой мордой) и Xylocopa californica (без желтой окраски), наблюдаются различия в поведении, что требует дальнейших сравнительных исследований.

Эволюционное значение систем спаривания. Разнообразие репродуктивных стратегий у пчел представляет собой важную область для изучения эволюционных процессов. Частота встречаемости морфологических и хроматических коррелятов с брачным поведением делает эти системы значимыми для систематиков, изучающих эволюционные взаимосвязи. Понимание адаптаций — от фатального спаривания у медоносных пчел до макроцефалии и территориального поведения — дает представление об эволюционных механизмах, сформировавших около 20 000 видов пчел. Эти стратегии варьируют от простых систем одиночных видов до сложных эусоциальных колоний с разделением труда, демонстрируя широкий спектр решений репродуктивных задач.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.