Вибрационное опыление и эволюция пчел: механизмы специализации и экологии

Вибрационное опыление, также известное как buzz-pollination, представляет собой уникальный этологический механизм сбора пыльцы. Пыльца в таких случаях заключена в порицидные пыльники, которые имеют трубчатое строение с небольшими отверстиями на верхушках. Данная морфологическая особенность растений, вероятно, служит для защиты ценного ресурса от повреждения осадками. В подобных флоральных системах нектар обычно не вырабатывается, и пыльца остается единственным вознаграждением для насекомых.

Многие группы пчел, включая олиголектов и полилектов, извлекают пыльцу путем высокочастотной вибрации цветка (соникации). Пчела плотно прижимается к цветку, направляя отверстия пыльников к своему телу, после чего генерирует мощные импульсы. Под воздействием резонанса пыльца буквально «выстреливает» наружу, прилипая к волоскам на теле насекомого для последующей транспортировки. Вибрация создается сокращением грудных мышц, что сопровождается характерным жужжанием, давшим название этому процессу.

Рисунок 1. Механика вибрационного сбора пыльцы пчелой на цветке с трубчатыми пыльниками.

В своих работах Бухманн (Buchmann, 1983) представил фундаментальный обзор этого явления, выделив его ключевые аспекты. Позже Мюллер (Muller, 1996a) зафиксировал случаи вибрации при сборе пыльцы с растений семейства Lamiaceae (Яснотковые). Примечательно, что такие пчелы, как представители рода Rophites, обладают специальными щетинками на лицевой части головы. Несмотря на отсутствие трубчатых пыльников у этих растений, вибрация, вероятно, облегчает высвобождение пыльцы из пыльцевых мешков.

Не все виды пчел обладают способностью к соникации, что накладывает ограничения на их кормовую базу. Например, медоносная пчела Apis mellifera (Linnaeus) полностью лишена этого поведенческого навыка, как и большинство крошечных видов пчел. Вибрационное поведение широко распространено среди других пчел и ос, где оно часто используется для преодоления узких пространств. Первоначальной функцией вибрации, скорее всего, было перемещение мелких камней или субстрата при строительстве гнезд.

Мелкие виды пчел, вероятно, не обладают достаточной мышечной массой для эффективного извлечения пыльцы или рытья твердой почвы. Вид Apis mellifera мог утратить склонность к соникации в процессе эволюции из-за особенностей гнездования в открытых полостях. Вместо работы с твердыми субстратами медоносные пчелы используют пластичный воск, не требующий вибрационного воздействия. В то же время представители рода Melipona сохранили способность к соникации, что может быть связано с их сложной архитектурой гнезд.

Эволюционные паттерны: олиголектия и полилектия. Вопрос о том, является ли олиголектия (узкая специализация) или полилектия (широкий спектр питания) предковым состоянием пчел, остается дискуссионным. Эволюционные переходы могут происходить в обоих направлениях, однако крайняя специализация часто считается производным признаком. Доказательством служат необычные олиголектические виды внутри преимущественно полилектических групп. Примером является пчела Lasioglossum (Hemihalictus) lustrans (Cockerell), которая специализируется на семействе Asteraceae (Сложноцветные).

Существуют целые таксоны, представители которых являются исключительно олиголектами на неродственных семействах растений. К ним относятся триба Perditini (Panurginae) и триба Emphorini (Apinae), где специализация привела к формированию новых видов. В этих группах одни олиголекты явно дали начало другим, адаптировавшимся к новым растениям-хозяевам. Тем не менее, точные механизмы первичного возникновения узкой специализации в этих ветвях до сих пор не до конца ясны ученым.

Многие архаичные группы пчел, такие как подсемейство Fideliinae, триба Lithurgini, подсемейство Rophitinae и семейство Melittidae, состоят в основном из олиголектов. Их базальное филогенетическое положение позволяет предположить, что более продвинутые полилектические группы могли произойти от специализированных предков. Узким специалистам требуется адаптация лишь к ограниченным условиям, таким как химический состав пыльцы или структура цветка. В то же время генералисты вынуждены преодолевать химические и морфологические барьеры множества различных видов растений.

Эволюция пчел могла следовать по пути от простых требований специалиста к сложным стратегиям полилекта для доступа к ресурсам. По мере развития филогенетических исследований таких родов, как Andrena, Colletes, Leioproctus и Megachile, наше понимание этих процессов углубляется. Мюллер (Muller, 1996b) при изучении трибы Anthidiini обнаружил свидетельства переходов от олиголектии к полилектии. Он также отметил смены кормовых растений у специализированных видов, но не нашел доказательств обратного процесса.

Интересно, что некоторые растения привлекают множество олиголектов, в то время как другие, морфологически схожие, полностью их лишены. В Северной Америке род Helianthus (Подсолнечник) посещается огромным количеством специализированных пчел (Hurd, LaBerge, Linsley, 1980). Эти насекомые иногда собирают пыльцу с других крупных астровых, но критически зависят именно от подсолнечника. При этом у близкого рода Silphium, цветущего одновременно с подсолнечником, практически нет узкоспециализированных опылителей.

Региональные особенности и разнообразие ресурсов. Частота встречаемости олиголектии существенно варьируется в зависимости от географического региона и климатических условий. Миченер (Michener, 1954b) установил, что во влажных тропиках доля специализированных видов значительно ниже, чем в умеренных широтах. Максимальный процент олиголектов наблюдается в засушливых (аридных) тепло-умеренных зонах, по крайней мере, в Западном полушарии. Несмотря на сложности в сборе точных статистических данных, эта региональная закономерность прослеживается во всем мире.

В Америке этот паттерн усиливается за счет обилия подсемейства Panurginae, представители которого доминируют в засушливых регионах. Песенко (в работе Banaszak, 1995) сообщил, что в степях и пустынях бывшего СССР почти половина непаразитических пчел — олиголекты. Это значительно более высокий показатель по сравнению с гумидными или бореальными регионами, где преобладают полилекты. Аналогичная картина наблюдается и в Африке, несмотря на относительную редкость там представителей группы Panurginae.

Помимо нектара и пыльцы, пчелы активно собирают и другие субстраты, необходимые для жизнедеятельности и строительства гнезд. Вода используется социальными видами, такими как Apis, для терморегуляции внутри колонии и охлаждения расплода. Одиночные пчелы, например Ptilothrix из трибы Emphorini, применяют воду для размягчения твердой почвы при рытье нор. Пчелы-галикты (Halictinae) и некоторые Meliponini часто привлекаются потом животных и человека для получения солей и влаги.

Рисунок 2. Пчела, собирающая минеральные соли на влажной почве у края водоема.

Самцы пчел-эуглоссин (Euglossini) собирают ароматические вещества (фрагрансы) с орхидей и растений семейства Araceae. Источниками этих химических соединений также могут служить гниющие бревна, грибы и другие объекты тропического леса. Роль этих веществ в биологии Euglossini до конца не изучена, но они служат вознаграждением, привлекающим насекомых. Самцы эуглоссин являются единственными опылителями многих неотропических орхидей, хотя этот процесс не связан со сбором пыльцы.

Орхидеи производят пыльцу в виде мешочков — поллиниев, которые абсолютно бесполезны для пчел в качестве пищи. Сложные механизмы цветка прикрепляют поллинии к телу пчелы в строго определенных местах для последующего контакта с рыльцем. В то время как одни виды собирают цветочные масла, представители рода Trigona могут использовать ткани животных. Три вида из этого рода являются облигатными некрофагами, полностью заменяя пыльцу белком из трупов позвоночных.

Рабочие особи медоносных пчел иногда собирают странные материалы, такие как угольная или кирпичная пыль, а также муку. Вероятно, эти субстраты не несут функциональной нагрузки для улья и впоследствии выбрасываются насекомыми-чистильщиками. Сложные взаимоотношения между пчелами и растениями представляют собой выдающийся пример мутуалистической коэволюции. Эти связи определяют морфологию и поведение обоих партнеров, обеспечивая выживание экосистем и воспроизводство флоры по всему миру.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.