Рефлексы. Латентный период

Рефлексы, как и сложные формы поведения, имеют скрытый, или латентный, период, т. е. паузу между подачей стимула и появлением реакции. Шеррингтон, учитывая время проведения по аксону, подсчитал, что рефлекс сгибания конечности собаки при болевом раздражении кожи должен иметь латентный период около 27 мс. На самом деле обычно он составляет от 60 до 200 мс.

Латентные периоды сложных форм поведения не менее четки, но измерять их труднее, потому что зачастую не удается точно фиксировать момент начала действия стимула на животное. Уэллс [492] описывает эксперимент, в котором мизиду Mysis предъявляли новорожденной каракатице Sepia.

По крайней мере в течение 2 мин не наблюдается никакой видимой реакции. Затем ближайший глаз каракатицы поворачивается, чтобы фиксировать мизиду. Следует еще задержка, но обычно лишь в несколько секунд, после чего каракатица поворачивается к мизиде так, чтобы оба ее глаза были обращены к ней.

После еще одной короткой паузы она бросается в атаку и хватает мизиду щупальцами. Самцы плодовой мушки Drosophila часто не возбуждаются при первой встрече с самкой. Они могут ощупывать ее передними лапками и остаются на месте, даже если она удаляется. Только при следующей встрече через несколько секунд они начинают брачные демонстрации.

Известно, что латентные периоды проявления рефлексов обусловлены задержкой проведения импульсов через синапсы (этим термином мы обязаны Шеррингтону) между данным нейроном и следующим. Нет ничего удивительного в том, что в сложном поведении между стимулом и ответом существует задержка, так как в цепи между рецепторами и эффекторами должно быть около дюжины синапсов.

В отношении рефлексов обнаружено, что чем сильнее стимул, тем короче латентный период (рис. 1.1), но измерения латентных периодов сложного поведения чрезвычайно затруднены факторами, влияющими на пороги. Рефлексы имеют относительно стабильный и довольно низкий порог.

Рис 1. 1. Степень и устойчивость рефлекса сгибания у собаки при использовании трех стимулов разной силы длительностью 0,5 с . Область, заключенная между линией и осью абсцисс, соответствует «количественной» оценке ответа. Даже при действии слабого стимула (Л) последействие составляет 75/о от общего «количества»; для самого сильного стимула (В) оно составляет 90/о. Отметим что латентный период ответа падает с увеличением силы стимула

Они представляют собой один из защитных механизмов организма и в случае необходимости должны немедленно выполняться. Напротив, пороги сложных форм поведения чрезвычайно вариабельны. Пищевой стимул, который вызывает немедленную и интенсивную реакцию у голодной собаки, может стать безразличным для нее через час после еды. Поэтому любая попытка исследования зависимости латентных периодов от силы стимула связана с большими трудностями.

Существуют два пути оценки латентных периодов. Во-первых, можно попытаться уравнять у всех животных уровень мотивации, т. е. сделать всех одинаково голодными, если исследуется латентный период реакции на пищевой стимул.

Во-вторых, можно использовать большое число животных с разнообразными порогами реакции, а затем сравнить статистические средние значения латентных периодов реакций на два разных стимула. Последний способ был использован Хайндом, который измерял латентный период между предъявлением зябликам различных пугающих стимулов и первым криком тревоги. Как и в случае рефлексов, наиболее сильные стимулы вызывали реакцию с наименьшим латентным периодом.