Рефлексы и сложное поведение насекомых

Существует два основных подхода к изучению поведения — физиологический и психологический. Физиологи интересуются прежде всего механизмами поведения и стремятся объяснить его в терминах функционирования нервной системы.

Психологов больше занимает само поведение. Они изучают те факторы в окружающей среде и прошлом опыте животного, которые влияют на развитие и видимые проявления его поведения. Значительная часть описанных в этой книге работ принадлежит этологам, которых иногда противопоставляют психологам из-за разницы в сфере интересов. Однако и те и другие изучают поведение особи в целом, что отличает их подход от подхода физиологов.

Вместе с тем оба подхода важны и дополняют друг друга. Физиологи иногда подчеркивают, что их методы более фундаментальны. Действительно, будем надеяться, что в конечном счете мы сможем объяснить поведение в терминах функционирования основных элементов нервной системы — нейронов. Однако главной функцией нервной системы является организация поведения, и мы должны исследовать этот «конечный продукт» в соответствии с его собственными законами.

Многие из наиболее важных аспектов организации нервной системы могут быть выражены только в поведенческих терминах. Даже если мы будем знать, как работает каждый нейрон, это не избавит нас от необходимости изучения его и на поведенческом уровне. Поведение имеет собственную организацию и состоит из собственных элементарных единиц, которые мы должны использовать для его изучения.

Попытка описывать гнездостроительное поведение птиц в терминах работы отдельных нейронов может быть приравнена к попытке читать книгу с помощью микроскопа большой разрешающей способности.

Тем не менее физиология и исследование поведения зачастую тесно связаны и могут помогать друг другу. Эта книга содержит мало формальных физиологических данных, но мы всегда должны иметь их в виду. В самом деле, в настоящее время одной из наиболее процветающих областей психологии является так называемая физиологическая психология, внимание которой сосредоточено на поведении животных и на связанной с ним физиологии.

Одним из препятствий для установления более тесных связей между физиологами и другими исследователями поведения является несовпадение исследуемых ими типов поведения. Полный физиологический анализ возможен пока еще лишь в простейших реакциях, в которые вовлечена лишь небольшая часть нейронов. В этой вступительной главе мы рассмотрим некоторые из возможных путей установления связей между такими простейшими реакциями и более сложными, которые и будут в основном интересовать нас.

Поведение включает веете процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и внутреннее состояние своего тела, а также реагирует на ощущаемые им изменения. Многие из этих процессов происходят «внутри» нервной системы, и их нельзя наблюдать непосредственно. Животные могут при этом развивать бурную активность или сохранять полную неподвижность, но и то и другое в равной мере является поведением. Это сразу ставит перед нами проблемы наблюдения и измерения.

В физических науках и даже в некоторых разделах биологии для измерения и классификации существуют элементарные единицы — амперы, молекулы, рН, гены, потенциалы действия и т. д. Когда мы наблюдаем животное, движущееся в окружающей его среде, мы не в состоянии оценить его поведение с помощью подобных единиц. Поведение можно изучать на протяжении всей жизни животного, и, строго говоря, каждое движение должно приниматься в расчет.

Если мы поставим задачу таким образом, то она окажется неразрешимой; и действительно, мы не сможем начать изучение поведения, если не будем от чего-то абстрагироваться и что-то упрощать. Мы должны решить, что важно регистрировать в связи с интересующей нас проблемой и чем можно безболезненно пренебречь.

Если мы изучаем поведение ухаживания у колюшек или фазанов, мы, вероятно, должны решить, что нет необходимости регистрировать частоту их дыхания. Дыхание является частью той непрерывной активности, которая составляет поведение, но при многих исследованиях оно рассматривается как несущественный фактор.

В действительности, когда животные очень возбуждены, частота их дыхания возрастает, и потому она может служить полезным показателем внутренних изменений. Если эти изменения являются предметом исследования, то регистрация дыхания становится важной. Сходная ситуация может возникнуть и при других обстоятельствах.

Тритоны-самцы ухаживают за самками на дне прудов или ручьев, и их ухаживание прерывается, когда они всплывают на поверхность подышать. Холидей и Свитмен обнаружили, что самцы могут откладывать визит за воздухом, если ухаживание происходит нормально, но если возникает какая-то задержка или, например, самка уходит, они всплывают и дышат, наверстывая упущенное.

Таким образом, регистрация дыхания составляет важную часть изучения поведения ухаживания у тритонов в отличие от фазанов. Все это сказано просто для того, чтобы подчеркнуть, что оценки поведения, которые мы используем, должны выбираться в зависимости от животного и изучаемой проблемы. Мы должны быть готовы изменить наши единицы измерения, когда больше узнаем об изучаемом процессе. Более детально эти вопросы рассмотрены Хайндом во вступительной главе его обстоятельного учебника.

Рефлексы часто рассматривают как одну из самых простых единиц поведения. Рефлекс, который заставляет нас закрыть глаза при вспышке света, или отдернуть ногу, наступившую на что-то острое, функционально очень важен. Однако кажется, что он не имеет ничего общего с видами поведения, которым посвящена большая часть этой книги,— строительство гнезда, демонстрация перед половым партнером, пробежка в лабиринте для получения пищи и т. д.

Такие виды поведения обычно более сложны по форме, чем рефлексы, но цель этой книги состоит в том, чтобы показать, что и те и другие составляют поведение и что мы познаем некоторые основные черты механизмов поведения, изучая общие для тех и других свойства.

Невозможно провести четкую границу между рефлексами и сложными формами поведения. Ни одному из этих терминов нельзя даже дать удовлетворительного определения, но их применение в дальнейшем будет диктоваться здравым смыслом.

Очевидно, что сложные формы поведения могут включать много рефлексов; рефлекс глотания является кульминацией сложного поведения при поиске пищи, а рефлексы, контролирующие равновесие и ходьбу, включены почти во все сложные формы поведения. Рефлексы и сложные формы поведения представляют собой крайние точки непрерывной шкалы. Где-то в середине этой шкалы находятся тропизмы, с помощью которых животные ориентируются по отношению к силе тяжести, свету и другим факторам среды.

Тропизмы обладают некоторыми свойствами рефлексов, но они включают движения всего тела, а не только отдельных групп мышц, как в случае рефлексов. В то время как нервные пути и свойства рефлексов мы зачастую можем описать довольно точно, в отношении сложных форм поведения это едва ли возможно.

В последнем случае нейроны, контролирующие поведение, должны исчисляться по крайней мере сотнями, а взаимодействующих переменных очень много. Тем не менее нас не должны смущать количественные различия, как бы велики они ни были. Сравнение рефлексов и более сложных форм поведения может дать многое — это полезный путь к созданию физиологических основ для изучения поведения.

В 1906 г. была опубликована книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы». Шеррингтона, более чем кого бы то ни было другого, можно считать основателем современной нейрофизиологии. В своей книге он рассматривает вопрос о том, как действуют рефлексы и как центральная нервная система объединяет их в адаптивное поведение, комбинируя информацию, собранную из разных источников, устанавливая последовательность действий и определяя их очередность.

«Интегративная деятельность нервной системы» — это научная классика, которую до сих пор можно читать с пользой и удовольствием. Шеррингтон вынужден был работать с аппаратурой, которая кажется нам сейчас крайне несовершенной. У него были не электронные стимуляторы и осциллографы, а просто индукционные катушки и рычаги, которые он прикладывал к конечностям животного, регистрируя реакции на закопченном барабане кимографа.

В начале своей книги-Шеррингтон обсуждает некоторые свойства рефлексов и сопоставляет их со свойствами тех же движений, которые вызываются прямой стимуляцией нервов, идущих к соответствующим мышцам. Мы в свою очередь частично воспользуемся его классификацией для сопоставления свойств рефлексов и более сложных форм поведения.