Продукция макрофитов вод и методы ее изучения

Величина продукции растений оценивается по количеству органического вещества, производимому ими за определенное время на единицу площади. Обычно определяется чистая первичная продукция — общее количество органического вещества, производимое сообществом растений на единицу площади за определенное время, за вычетом потерь на дыхание и потребление гетеротрофными организмами. Фактически чистая первичная продукция макрофитной растительности представляет собой сумму биомассы и опада на единицу площади за определенное время.

Чистую продукцию водной растительности принято оценивать по максимальной биомассе растений в период вегетации. Считается, что пика биомассы растения достигают в пору их массового цветения (Щербаков, 1950; Катанская, 1954; Экзерцев, 1958; Экзерцев, Довбня, 1974; Белавская, 1977; и др.). Однако, как оказалось, разные растения достигают максимальной биомассы в различное время и в разные фенофазы. Так, согласно Т. Ю. Ксенофонтовой (1986), у Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., например, максимум биомассы приходится на начало цветения, у Typha angustifolia L. и Scirpus lacustris L. — на время начала созревания семян.

По моим наблюдениям (Папченков, 1985), у Ph. australis максимальная биомасса отмечается в начале июля и совпадает со временем появлением метелок, а к моменту зацветания (вторая половина августа) абсолютно сухая надземная биомасса тростника уже на 15% ниже, чем в фазу колошения. У T. angustifolia пик биомассы приходится на конец августа — фазу созревания плодов.

У Equisetum fluviatile L. биомасса достигает пика в конце спороношения (конец июня— первые числа июля) и уже к середине июля она становится вполовину меньше, но всю вторую половину лета и осень идет прирост биомассы за счет развития боковых побегов на обломках основных. Многолетние наблюдения за популяцией Butomus umbellatus L. показали, что в разных условиях сусак зонтичный набирает максимальный вес в разное время и разные фазы развития. В худших условиях, при которых растения не цветут, это происходит уже в третьей декаде июня. В наиболее благоприятных — в середине июля, в период массового цветения.

В условиях типичных, в которых находится основная часть популяции, — в конце июня, к концу первой волны цветения. Дальше идет активное отмирание старых листьев, но одновременно появляются новые, развивается следующая волна цветения, идет образование свежих побегов (Папченков, Довбня, 1995).

Таким образом, принимая за годовую продукцию биомассу растений в период цветения, мы не учитываем их осенний прирост, который у ряда макрофитов может быть весьма значительным; не принимаем в расчет, что разные растения в различных условиях достигают максимальной биомассы в разное время. Следовательно, при оценке продукции необходимо применять поправочные коэффициенты, учитывающие все это. Для их расчета требуются данные по сезонной динамике фитомассы и опада.

Водные макрофиты в этом отношении изучены слабо. При этом далеко не во всех имеющихся работах (Боруцкий, 1950; Красовская, 1956; Вестлейк, 1968; Dykyjova et al., 1970; Довбня, 1978; Корелякова, Курченко, 1979; Westlake, 1982; Папченков, 1985; Wiggers et al., 1985; Горбик, 1988; Овчинников, 1988; Madsen, Adams, 1988; Smith et al., 1988; Папченков, Довбня, 1995; и др.) можно обнаружить данные по динамике опада, без которой невозможно правильно рассчитать чистую продукцию макрофитов. Часто масса опада признается величиной незначительной и годовая надземная чистая продукция водных макрофитов, как было сказано выше, принимается равной их максимальной биомассе.

Если все-таки делается поправка на опад, то обычно используется предложенный И. М. Распоповым (1973) коэффициент 1,2 (Корелякова, 1977; Петрова, 1978; Катанская, 1981; Голубева, Шпак, 1984; Золотарева, 1998; и др.). Несколько раньше И. Л. Кореляко- вой (1972) был применен коэффициент 1,1. Им же воспользовались В. А. Экзерцев и др. (1974) при подсчете продукции всех основных типов фитоценозов Угличского водохранилища, кроме сообществ Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., для определения годовой продукции которых, согласно В. В. Экзерцевой (1972), был принят коэффициент 2,0.

Однако материалы ряда авторов и мои собственные исследования позволяют утверждать, что коэффициенты 1,1 или 1,2 могут быть приняты не для всех водных макрофитов, а лишь для ряда высокотравных гелофитов. Так, Е. В. Боруцким (1950) показано, что продукция Phragmites australis превышает его максимальную биомассу всего на 2,2%.

Такие же низкие величины опада, приводит А. П. Щербаков (1950) для Typha sp. — 3,7% и Scirpus lacustris — 7,0%, Близкую величину опада у Ph. australis (4,8%) показывают материалы А. И. Гладышева (1977). По моим наблюдениям (Папченков, 1985), годовая продукция надземных органов Typha angustifolia больше максимальной биомассы на 7, 8%, у Ph. australis эта величина равна 28% (то есть, уже нужен коэффициент 1,3).

Из материалов В. П. Горбика (1988) следует, что продукция наземных органов T. angustifolia больше их максимальной биомассы в 1,6 раза. Коэффициенты 1,1 и 1,2 явно не годятся для Equisetum fluviatile, у которого продукция превышает биомассу на 94,5%, и для Butomus um- bellatus, имеющего продукцию в среднем на 150%, или в 2,5 раза большую, чем биомасса (Папченков, 1985; Папченков, Довбня, 1995).

Еще больше разнятся данные по опаду у погруженных растений. Так, А. И. Гладышевым (1977) для Potamogeton lucens L. показан опад, равный 54,5% биомассы, для P. perfoliatus L. — 60,3%. Очень низкие, явно заниженные величины опада приведены Е. В. Боруцким (1950): P. crispus L. — 4,5%, P. perfoliatus — 1,1% и P. pectinatus L. — 0,85%. По-видимому, в данном случае учитывались только те отмершие или отмирающие части наблюдаемых растений, которые были обнаружены при определении биомассы, сумма же предшествующего этому опада учтена не была.

Е. Н. Цаплиной (1990), например, показано, что в канале Днепр—Донбасс за вегетационный сезон развиваются 3 генерации P. perfoliatus. Максимальную биомассу дает первая генерация, вторая в 2 раза меньше первой, а третья, развивающаяся в октябре, — в 2,5 раза меньше биомассы второй. Это означает, что первая из этих генераций к августу, когда обычно гидроботаниками проводится отбор проб с укосных площадок, большей частью отмирает и в учет не попадает, так же как и третья (осенняя) генерация.

Кроме этого, наблюдения за августовской генерацией показали, что у нее теряется 20,1% биомассы на листовой опад. У 1-й генерации опад был явно не меньшим. Если мы примем, что средняя сырая надземная биомасса P. perfoliatus августовской генерации будет равна 4,0 кг/м², июнь-июльской — 8 кг/м², а октябрьской — 1,6 кг/м², что суммарный опад в первых генерациях составит 2,4 кг/м² (20% от 12,0 кг/м²), то надземная часть чистой годовой продукции растений этого вида будет равна 16,0 кг/м², то есть, она будет больше его августовской биомассы в 4,0 раза.

Из материалов Е. В. Боруцкого (1950) следует, что годовая продукция Elodea canadensis Michx. в 5 раз больше ее максимальной биомассы. Н. М. Куликова (1978), показала, что у Ruppia spiralis L. ex Dumort. отношение годовой продукции к биомассе варьирует в пределах 1,9—4,3, у Potamogeton pectinatus — 1,6—3,2. По C. T. Roman и K. W. Albe (1988) у Zostera marina это соотношение равно 1,6—1,7. По N. L. Wiggers et al. (1985) в эвтрофных речках Дании продукция у погруженной формы Sparganium emersum Rehm. больше максимальной биомассы в 2,2—2,4 раза, у Callitriche stagnalis Scop. — в 3,0 раза.

Из этих и других данных следует, что для расчета чистой первичной продукции надземных органов большинства высокотравных гелофитов по их максимальной надземной биомассе нужно использовать коэффициент (1,1)1,2; для расчета продукции манника и осок — коэффициент 2,0; для низкотравных гелофитов — 2,3; для гидрофитов — 2,5. Но последний коэффициент очевидно пригоден лишь для стабильных озерных местообитаний, тогда как в условиях водотоков и водохранилищ его, по-видимому, следует увеличить до 4,0.

Гораздо реже в литературе приводятся сведения о чистой продукции подземных органов макрофитов водоемов. Т. Ю. Ксенофонтова (1986) со ссылкой на работу J. Ondok, J. Kvet (1978) показала, что отношение продукции подземных органов к продукции надземных у Phragmites australis варьирует от 0,5 до 1,0, у Scirpus lacustris — от 1,0 до 1,5, у Typha angustifolia — от 0,8 до 0,9. Л. И. Лисицына и Г. А. Жукова (1971), проводившие экспериментальные исследования годовой продукции надземных и подземных органов Scirpus lacustris, отмечали, что продукция первых была в 3 раза ниже, чем вторых. Однако необходимо учесть, что интенсивность прироста корневищ в первый год посадки взрослых растений может быть выше, нежели в последующие годы.

Такой вывод вытекает, например, из материалов А. Н. Моляки и др. (1968), наблюдавших нарастание подземной и надземной массы дальневосточного риса (Zizania latifolia (Griseb.) Stapf) в Кременчугском водохранилище. По их данным, на третий год существования посадок риса, когда уже образовались его сплошные заросли, воздушно-сухой вес подземных органов был равен 2,85 кг/м², на следующий год он понизился до 2,35 кг/м², а на пятый год существования — до 2,1 кг/м². Этот ряд цифр показывает, что после первых лет активного разрастания корневищ наступает значительное падение их ежегодной продукции и начинают преобладать процессы отмирания и отпада старых участков корневищ.

Наши наблюдения за развитием сусака зонтичного, высаженного в экспериментальном пруду, позволили установить, что на 4-й год существования посадок в условиях глубины до 10 см доля молодых корневищ в общей воздушно-сухой биомассе растений была равна 1% и 3% приходилось на долю молодых корней; в сумме они давали 5,9% веса подземных органов. В условиях глубины до 20 см вес свежих подземных органов составлял 3% от общего (2% — корневища и 1% — корни) и 4,0% от веса всех корней и корневищ. В условиях глубины до 40 см эти цифры были соответственно равны 15% (9% — корневища, 6% — корни) и 23,1%.

Продолжение публикации смотрите далее…