Экология водоемов и пустынь: адаптации биоты к гидрорежиму и стрессу

Прибрежные зоны естественных незарегулированных озер и водоемов характеризуются максимальным уровнем биологического разнообразия и чрезвычайно высокой первичной и вторичной продуктивностью. В данных бентосных экосистемах сформированы сложные многоярусные трофические сети, объединяющие микроорганизмы, водоросли, высшие макрофиты, брюхоногих моллюсков, водных беспозвоночных, а также позвоночных животных. Однако в условиях искусственно регулируемых водохранилищ прибрежная биота подвергается постоянному абиотическому стрессу из-за резких, нерегулярных и непредсказуемых колебаний уровня воды. Литораль водохранилищ в определенной степени аналогична морской приливно-отливной зоне, однако отсутствие четкой естественной цикличности приводит к выраженной деградации биоценозов. Как продемонстрировали Прату и соавторы (1992) при исследовании водоемов Испании, в таких искусственно трансформированных гидроэкосистемах способны выживать исключительно эврибионтные виды с высокой физиологической и экологической пластичностью.

Искусственный гидрологический режим водохранилищ радикально меняет структуру и трофическую специализацию бентоса. В Солинском водохранилище (Польша) полностью отсутствуют гидробионты-фильтраторы, что позволило Прусу и др. (2002) сделать обоснованный вывод о незавершенности сукцессионного развития данного сообщества. Доминирующими трофическими группами там являются детритофаги, в первую очередь малощетинковые черви (олигохеты), личинки звонцов (хирономиды), поденки и ручейники, а также хищные формы, представленные пиявками и водяными клещами. Ранее Хайнс (1961) установил, что превращение озера Ллин-Тегид (Северный Уэльс) в регулируемый водоем-накопитель в 1955 году не снизило общую плотность организмов, но вызвало глубокую структурную перестройку систематического состава. Увеличение амплитуды колебания уреза воды с 2 м до 5 м и связанные с этим изменения характера донных отложений привели к полному выпаданию из состава фауны губок, турбеллярий, пиявок, брюхоногих моллюсков, высших ракообразных (амфипод) и большинства водных насекомых, место которых заняли устойчивые тубифициды, энхитреиды и хирономиды (Chironominae).

В тропических и субтропических широтах негативный эффект колебаний уровня воды дополнительно усугубляется интенсивным испарением и поступающим терригенным наносом в результате эрозии водосборов. В озере Кариба (Зимбабве/Замбия) амплитуда колебаний уреза воды может достигать 10 м, что полностью блокирует формирование полноценных прибрежных фитоценозов макрофитов. Отсутствие погруженной и воздушно-водной растительности дестабилизирует популяции водных птиц, а также крупных травоядных млекопитающих, таких как африканский буйвол, саванный слон, обыкновенный бегемот и антилопа импала (Magadza, 1995). Выпадание ключевых видов растений разрывает межвидовые связи и существенно снижает емкость среды обитания.

Трофические каскады, вызванные гидрологическим нарушением литоральной зоны, подробно описаны Залевским и др. (1990a, b) на примере Сулепского водохранилища (Польша). Резкое падение уровня воды предотвратило развитие воздушно-водной растительности, лишив ветвистоусых ракообразных (Cladocera) — основных потребителей фитопланктона — естественных защитных убежищ от хищников (Мосс, 1990). В результате молодь окуня (Perca fluviatilis) получила возможность беспрепятственно выедать кладоцер, снизив их биомассу с ~16 мг·л⁻¹ до ~1–2 мг·л⁻¹. Это вызвало взрывной 10-кратный рост численности фитопланктона, 2-кратное увеличение концентрации взвешенных веществ и привело к значительному ухудшению условий питания и зимней выживаемости судака (Stizostedion lucioperca), чьи мальки зависят от наличия крупных форм зоопланктона на первых этапах развития.

Аналогичные деструктивные процессы наблюдаются в прибрежных зонах зарегулированных крупных рек, а также в естественных речных поймах. При регулировании стока плотинами из состава бентоса обычно исчезают личинки поденок и очитки, но возрастает плотность амфипод и личинок мошек (Simuliidae). Однако данные изменения обусловлены не только колебанием уровня воды, но и комплексом сопутствующих абиотических факторов: дефицитом растворенного кислорода, сбросом холодной гиполимниальной воды из плотин и резкими суточными колебаниями температуры (Уорд и Стэнфорд, 1979; Блинн и Коул, 1991).

Экстремальные наземные экосистемы, такие как пустыни, характеризуются уникальными сообществами автотрофных микроорганизмов, адаптированных к острому дефициту влаги. В аридных условиях выделяют две основные экологические группы водорослей: эдафические (почвенные) и литофитные (скальные). Согласно классификации Фридмана и соавторов (1967), эдафические водоросли подразделяются на три категории:

1. Эндафические водоросли обитают непосредственно в толще почвенного профиля на глубине более 50 см, куда они вымываются атмосферными осадками (Швабе, 1963). В пустыне Атакама (Чили) цианобактерии (сине-зеленые водоросли) способны сохранять жизнеспособность при гипометаболизме, проявляя экстремальную устойчивость к инсоляции и дефициту влаги. Они формируют сферические агрегаты из песчинок, скрепленных желатиновыми обвертками нитей, что уменьшает испарение и создает микрорезервуары воды (Форест и Уэстон, 1966).

2. Эпедафические водоросли заселяют поверхностный слой почвы аридных и полуаридных регионов. По данным Камерона и Бланка (1966), в пустынях юго-запада США представлены три типа биологических корок:

o Дождевые корки, образующиеся в неглубоких микропонижениях рельефа и деформирующиеся при высыхании;

o Водорослевые почвенные корки, структурированные и стабилизированные нитчатыми цианобактериями;

o Лишайниковые почвенные корки толщиной до 2–5 см, где гифы грибов и клетки водорослей образуют единый симбиотический комплекс. Такие биологические почвенные корки предотвращают ветровую и водную эрозию, удерживают влагу и обогащают почву доступным азотом (N₂) для высших сосудистых растений (Яир, 1990; Эванс и Йохансен, 1999; Флехтнер и др., 1998).

3. Гиполитические водоросли локализуются под нижней поверхностью полупрозрачных камней (кварц, кремень) в жарких и холодных пустынях. Свет проникает сквозь минералы в объеме от 30,0% до 0,06% от поверхностной облученности (Фогель, 1955). Вдоль границ камня и почвы влага сохраняется значительно дольше. Гиполитические сообщества состоят из нитчатых и коккоидных цианобактерий, а также зеленых водорослей (Chlorophyta) (Фридман и др., 1967). Исследования НАСА в пустынях Гоби, Негев, Атакама, Долине Смерти и Антарктиде рассматривают гиполитов как уникальную модель возможной внеземной жизни (Ландхайм и др., 2004).

Рисунок 2 — Морфологическая структура и микрозональность гиполитических и эндафических водорослевых сообществ в аридных субстратах

Литофитные водоросли заселяют минеральные субстраты и делятся на хазмолитные (обитающие в трещинах пород) и эндолитические (развивающиеся в порах внутри породы). Капиллярные свойства пористых минералов обеспечивают удержание влаги от редких дождей или ночной конденсации росы (Фридман, 1964). При полном высыхании альгофлора проявляет уникальную физиологическую толерантность: отдельные виды почвенных водорослей выживают после 60 лет анабиоза (Паркер и др., 1969), цианобактерии переносят 5 лет в глубоком вакууме (Камерон и др., 1970), а микроводоросль Chlorella выдерживает нагрев до +130 °C в течение 1 часа (Трейнор, 1962).

В сухих долинах Мак-Мердо (Антарктида) Торрес и др. (2003) выявили более 1100 клонов криптоэндолитов. Сообщества разделены на цианобактериальные и лишайниковые без общих филотипов. В лишайниковом типе >70% клонов представлены рРНК гриба, зеленой водоросли и хлоропласта. В цианобактериальном сообществе обнаружены α-протеобактерии (аэробные бескислородные фототрофы) и устойчивые к радиации бактерии рода Deinococcus. Способность выдерживать температурные колебания от −60 °C зимой до колебаний от −35 °C до +3 °C за считанные минуты летом делает эти формы модельными объектами астробиологии для изучения условий Марса (Маккей, 1993).

Уникальный пример узкой адаптации к временной и экстремальной приливной среде представляет морской ручейник Philanisus plebeius в Новой Зеландии. Самки данного вида откладывают яйца в целомическую полость морской звезды Patiriella regularis через папулярные поры на аборальной поверхности хозяина (Уинтерборн и Андерсон, 1980). Вылупившиеся личинки мигрируют в приливную зону, где свободно живут среди талломов красных водорослей (Rhodophyceae) и активно питаются ими. Данное явление представляет собой редчайший пример эндопаразитического развития яйцевой фазы насекомого в теле морского иглокожего с последующим переходом к свободноживущему растительноядному образу жизни.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.