О классификации растений водоемов и водотоков

Водные растения как естественную биологическую группу в России стали рассматривать и изучать в конце 19-го века. За прошедший более чем 100-летний период накоплен большой фактический материал по этой группе растений, нашедший отражение в многочисленных публикациях, среди которых не мало и тех, что касаются вопросов классификации макрофитов вод.

Первую отечественную сводку по водным растениям мы находим в работе К. Ламперта (1900), посвященной жизни пресных вод. Все водные растения этим автором подразделяются на три группы:

1) растения с листьями, погруженными в воду, или подводные растения;
2) растения с листьями, плавающими на поверхности воды, — плавающие растения;
3) растения со стеблями и листьями, частично погруженными в воду и частично выставляющимися из воды в воздух.

Все дальнейшие многочисленные классификации водных растений в том или ином виде включают в себя эти группы (Раменский, 1909; Федченко, 1925, 1949; Лепилова, 1934; Поплавская, 1948; Шенников, 1950; Кутова, 1953; Потапов, 1954; Дулепова, 1958; Экзерцев, 1960; Томилина, 1961; Марков, 1962; Катанская, 1963, 1981; Богдановская-Гиенеф, 1974; Лукина, Никитина, 1975; Корелякова, 1977; Распопов, 1977, 1978, 1985; Папченков, 1982, 1985, 2001; и др.). Разнообразие и обилие этих классификаций связано с их детализацией, а также с различиями в используемой терминологии и в представлениях об объеме понятия «водные растения».

К. Ламперт (1900) для всей Средней России отмечал лишь 80 видов водных цветковых растений. Но позже, как у нас, так и за рубежом (Walter, 1944), стала складываться тенденция отнесения к водным всех макрофитов, у которых хотя бы часть жизненного цикла в той или иной степени связана с водной средой, то есть не только чисто водных, но и пограничных болотных и сыролуговых. И уже Ю. В. Рычин (1948), который совместно с водными рассматривал и растения избыточно увлажненных местообитаний, для европейской территории СССР указывал 541 вид. Т. Т. Таубаев (1966) для водоемов Средней Азии и их сырых прибрежий привел 819 видов с учетом мхов и харовых водорослей.

В. А. Экзерцев и Л. И. Лисицына (1974) в конспект одного лишь Горьковского водохранилища включили 240 видов, среди которых были деревья и кустарники. Эта тенденция включения в списки макрофитов водоемов и водотоков большого числа растений побережий сохраняется до сих пор.

С таким подходом можно не соглашаться, поскольку в водной среде по разным обстоятельствам, например, при создании искусственных водоемов или в результате сползания части берега в воду, могут оказаться типично сухопутные растения. С другой стороны, не всегда можно с уверенностью сказать, водное это растение или сухопутное. Многие гидроботаники, например, рассматривают в качестве водных растений ряд представителей рода Carex L., растущих по берегам водоемов и в воде, хотя это скорее обитатели сырых, чем водопокрытых грунтов.

В то же время представители рода Salix L., у которых требования к влажности среды сходны с береговыми осоками, в списках растений водоемов встречаются редко. Между тем ивы часто занимают прибрежные отмели на реках, водохранилищах и озерах, в дельтах крупных рек. Они входят в состав тростниковых и рогозовых сообществ, играют важную роль в зарастании кос, песчаных наносов.

В. Н. Беклемишев (1956) считал, что «ивняки, встречающиеся... на внутрирусловых отмелях наших больших рек, являются скорее земноводными формами, нежели наземными», так как они «часто начинают вегетировать до обнажения занятой ими полосы, а именно — с того момента, когда из воды выходят верхушки» (с. 83). Все это дает основание рассматривать ивы среди макрофитов водоемов и водотоков.

Можно привести еще целый ряд видов растений, обычных для суши и в то же время с достаточно высокой степенью постоянства встречающихся в условиях водной среды. Это Agrostis gigantea Roth, Elytrigia repens (L.) Nevski, Potentilla anserina L., Tussilago far- fara L. и др. Водными эти растения конечно же не являются, но и отрицать возможность их произрастания в водоемах на незначительных глубинах тоже нельзя.

Водоем не кончается на урезе воды — к нему относится и расположенная выше уреза береговая зона (Лепилова, 1934), подразделяемая, в свою очередь, на периодически обсыхающую зону затопления и на зону прибоя и заплеска, орошаемую брызгами воды (Раменский, 1971). Зона затопления «тем шире, чем больше амплитуда колебания воды (приливы, отливы, сейши, подъем от нагонных ветров и от сезонных колебаний стока на площади водосбора).

Другим обстоятельством, определяющим ширину зоны затопления, является отлогость берега. В пределах зоны затопления условия постепенно меняются — от низших точек, почти все время находящихся под водой, до высших, затопляемых редко и ненадолго. Эта смена условий хорошо отражается растительным покровом, образованным смесью растений водяных (переносящих временное обсыхание), земноводных и наземных» (Раменский, 1971, с. 278).

Таким образом, прибрежная мелководная зона и береговая зона затопления являются тем местом, где водные макрофиты проникают на сушу, а растения суши — в водную среду.

Из сказанного следует, что водная флора, которую представляют растения, оптимальные условия жизни которых связаны с обводненными местообитаниями, не равна по объему флоре водоемов и водотоков — в последняя гораздо шире, поскольку в нее входят не только водные и прибрежно-водные, но и заходящие в воду береговые растения. С учетом этого, при классификации растений водоемов и водотоков необходимо выделять три группы экотипов и может выглядеть следующим образом.

Представители настоящих водных растений, или виды «водного ядра» флоры, как их назвал А. В. Щербаков (Щербаков, 1991; Тихомиров, Щербаков, 1993; Щербаков, Тихомиров, 1994), могут образовывать фитоценозы на всех доступных макрофитам глубинах. Наиболее глубоко проникают харовые водоросли и водные мхи (1-я экогруппа). В условиях водоемов и водотоков Среднего Поволжья они обычны в пределах глубин от 0,5 до 3 м и более.

У ряда из них, особенно у видов 4-й экогруппы, развиваются наземные формы, но для прохождения всего жизненного цикла им необходима водная среда. Исключение составляют амфибииды, включаемые в состав данного типа (Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray, Callitriche spp.), у которых с равным успехом плодоносят как водная, так и наземная гигроморфная формы.

Сообщества с доминированием гелофитов располагается преимущественно у берегов до глубины 1,0—1,2 м, реже глубже. Наиболее глубоко проникают высокотравные гелофиты (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scirpus lacustris L., Typha angustifolia L. и т.д.), средняя высота побегов которых 180—250 см. Низкотравные воздушно-водные растения — средняя высота побегов до 1 м (Butomus umbellatus L., Sagittaria sagittifolia L., Sparganium erectum L. и т.д.) — предпочитают глубины до 0,5 м, но некоторые из них, развивая стерильные гидрофильные формы, нередко встречаются и на более значительных глубинах.

Гигрогелофиты обычны для низких уровней береговой зоны затопления, часто встречаются на отмелях при глубине до 20(40) см, многие из них характерны для окраин озерных сплавин, нередко они, укореняясь на топких берегах, наплывают на открытую воду. Этот экотип представляют Agrostis stolonifera L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Calla palustris L., Caltha palustris L., Carex acuta L., Catabrosa aquatica (L.) Beauv., Cicuta virosa L., Comarum palustre L., Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., Glyceria fluitans (L.) R. Br., Iris pseudacorus L., Lythrum salicaria L., Oenanthe aquatica L., Ranunculus lingua L., Rorippa amphibia (L.) Bess., Rumex hydrolapathum Huds., Sium latifolium L. и др.).

Многочисленные представители гигрофитов занимают средние уровни береговой зоны затопления и часто встречаются в воде у низких топких берегов, входя в сообщества гело- и гигрогелофитов. Гигромезо- и мезофиты характерны для высоких уровней береговой зоны затопления и для зоны заплеска. В водной среде встречаются не часто.

Большинство гидроботаников все растения с первого по третий типы относят к водным растениям. При применении понятия «истинно-водные», или «настоящие водные», растения такое широкое понимание данного термина вполне оправдано, но если кем-то используется сочетание «водные и прибрежно-водные растения» (как мною в данном случае), то необходимо отчетливо понимать, что в этой ситуации термин «водные» понимается в узком смысле.

Включение в состав флоры заходящих в воду береговых растений вызывает такую методическую проблему, как необходимость исследователю всякий раз решать, какие виды следует включать в списки, а какие нет. Ведь на берегах и даже у самого уреза воды встречается много растений, никакого отношения к заходящим в воду не имеющих. Еще сложнее решать эту проблему в условиях обсохших мелководий водохранилищ, прудов, днищ копаней, речных песчаных кос и побочней. Здесь, на свободной территории, очень быстро «высыпает» масса разнообразных видов, большинство из которых также не имеет отношения к рассматриваемой группе.

Выход из этого положения видится в применении следующего правила: во флористический список изучаемого водного объекта нужно включать только те виды, которые в момент обследования исследователь видит растущим на покрытом водой грунте. Причем, это событие не является случайным, т.е. оно не связано с весенним или последождевым паводком, подъемом уровня воды в водохранилище, со сползанием в воду береговой дерновины, с заполнением водой нового пруда и т.д.

Нельзя включать в список и виды, которые в других местах были замечены в воде, а здесь растут вне ее. То есть, если видите вид в воде, растущий там не случайно, — включаете его в список флоры, не видите — нет.