Экология навозных микрообитаний: фауна, сукцессия и адаптации

Экскременты крупных травоядных животных представляют собой уникальный тип микроместообитаний, который расширяет классическое представление о временных водных и полуводных экосистемах. Помет крупного рогатого скота, образующийся в летний период при выпасе животных на сочных зеленых кормах, характеризуется полужидкой консистенцией и крайне высоким содержанием влаги, достигающим 73–89 % (Хаммер, 1941). Высокая обводненность создает специфический микроклимат, стимулирующий быструю колонизацию субстрата специализированными гидрофильными и копрофильными организмами. Основу локального сообщества составляют личинки двукрылых (Diptera) различных семейств, а также жесткокрылые жуки (Coleoptera).

В классическом исследовании Лоуренса (1954), проведенном в графстве Хартфордшир (Англия), подробно описана богатая и систематически разнообразная фауна коровьих лепешек. Рассмотрение данного субстрата в качестве полуводной среды обитания научно обосновано значительным сходством его биоты с летней фауной временных водоемов (Глава 4; рис. 4.20). К общим таксонам, успешно заселяющим как пересыхающие водоемы, так и свежий навоз, относятся личинки двукрылых из семейств Sphaeroceridae (шароуски), Tipulidae (комары-долгоножки), Sepsidae (мухи-муравьевидки), Ceratopogonidae (мокрецы) и Chironomidae (комары-звонцы). Из отряда Coleoptera обе среды активно осваивают Hydrophilidae (водолюбы) и Staphylinidae (коротконадкрылые жуки или стафилины).

Таблица 7.5 — Сравнительный анализ основных групп насекомых, обнаруженных в навозе крупного рогатого скота в Хартфордшире (Англия) и предгорьях Сьерра-Невады (Калифорния, США)

Сравнительный анализ фаунистических комплексов показал высокую степень биогеографического консерватизма в структуре сообществ. Исследования Мерритта и Андерсона (1977) в предгорьях Сьерра-Невады (Калифорния) подтвердили присутствие аналогичных семейств двукрылых и жесткокрылых, а также идентичных родов, таких как длинноусые двукрылые Smittia и Psychoda, а также короткоусые Scatophaga и Copromyza. Главное различие заключалось в присутствии в калифорнийских образцах паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera), регулирующих численность личинок, которые отсутствовали в материалах из Хартфордшира.

Динамика навозного субстрата определяется как внутренними биохимическими процессами, так и внешними метеорологическими факторами. После отложения навозная масса быстро остывает до температуры окружающей среды, а в летний период на ее поверхности в течение 24 часов формируется плотная подсохшая корка. Эта подсохшая оболочка изолирует нижний полужидкий слой, формируя между ними воздушную прослойку. Корка эффективно блокирует испарение летучих органических соединений, за счет чего субстрат теряет привлекательность для большинства взрослых мух.

По этой причине откладка яиц интактными самками происходит преимущественно в первые часы после отложения навоза и прекращается в ночное время (Мерритт и Андерсон, 1977). Напротив, зимний помет, формирующийся при переходе скота на сухие грубые корма, обладает более плотной волокнистой консистенцией, содержит меньше свободной воды и практически не образует поверхностной корки.

Личинки двукрылых, адаптированные к жизни в плотной полужидкой среде навоза, демонстрируют морфологические и дыхательные адаптации, аналогичные водным и полуводным органическим формам. В соответствии с классификацией Кейлина (1944), их разделяют на три основные респираторные группы:

1. Амфипневстические формы — обладают функциональными дыхальцами на переднегрудном и терминальном сегментах тела (характерно для большинства семейств круглошовных мух).

2. Апневстические формы — полностью лишены открытых стигм и осуществляют газообмен через тонкие покровы тела (личинки Chironomidae и Ceratopogonidae).

3. Метапневстические формы — имеют единственную пару функциональных дыхалец на заднем конце тела (личинки Tipulidae).

Лоуренс (1954) установил интересную сезонную закономерность: личинки видов, населяющих более сухой зимний навоз, не имеют специализированных удлинений заднего конца тела. У летних же форм дыхальца нередко вынесены на конец длинного телескопического дыхательного сифона, позволяющего дышать атмосферным воздухом при погружении тела в жидкую массу.

В сообществах навозных двукрылых Хартфордшира наблюдается четкая сезонная сукцессия видов (рис. 7.11). Лишь отдельные таксоны сохраняют активность на протяжении всего года. Представители рода Limosina (семейство Sphaeroceridae) демонстрируют непрерывную смену видов в течение всех сезонов. Личинки Muscidae (настоящие мухи) и Sepsidae полностью выпадают из состава зимней фауны, тогда как личинки Trichocera (зимние комары) и Smittia (хирономиды) развиваются исключительно в холодный период, впадая в летнюю диапаузу.

Рисунок 7.11 — Сезонная последовательность личинок насекомых в коровьих лепешках (количество личинок записано в виде среднего геометрического значения на выборку из четырех 2,5-сантиметровых проб за каждый месяц; перерисовано по Лоуренсу, 1954)

Аутэкология отдельных видов обусловливает их фенологические пики. Навозные мухи рода Copromyza наиболее многочисленны зимой и весной. У хищных мух Scatophaga отмечается бимодальный сезонный ритм с двумя выраженными пиками численности: весенним (апрель — май) и осенним (сентябрь — декабрь). Бабочницы Psychoda phalaenoides характеризуются чрезвычайно быстрым эмбриональным и постэмбриональным развитием, формируя массовые вспышки численности поздней осенью и небольшой дополнительный пик поздней весной.

В условиях пастбищных экосистем Калифорнии ключевыми факторами, определяющими структуру и плотность населения насекомых-копрофагов, являлись тип ландшафта и сезон года. Межпастбищные различия определялись локальным микроклиматом, влажностью почвы и степенью инсоляции (Мерритт и Андерсон, 1977).

Скорость преимагинального развития у копрофильных двукрылых достигает предельных для насекомых значений. В летний период личинки некоторых видов Muscidae завершают развитие всего за 5 дней, а у большинства летних Diptera метаморфоз занимает менее 40 дней. Напротив, личинки Stratiomyidae (мухи-львинки) и отдельных хирономид (например, Camptocladius) развиваются от 60 до 100 дней. В таких случаях навозный субстрат успевает полностью разрушиться и минерализоваться до завершения их метаморфоза. Существенные различия в скорости развития наблюдаются даже среди сопряженных видов одного рода Sepsis (рис. 7.12).

Рисунок 7.12 — Последовательность появления видов сепсиса (Sepsidae) из навоза, отложившегося 5 июля 1950 г. (перерисовано по Лоуренсу, 1954)

Чтобы оценить экологическое значение навозных субстратов, необходимо учитывать объемы их поступления в биосферу. Диаметр одной коровьей лепешки варьирует от 13 до 45 см, а одно взрослое животное продуцирует не менее 6 порций навоза в сутки. Бык массой 500 кг выделяет до 26 кг экскрементов в день, что составляет около 9,5 тонн в год — величину, в 19 раз превышающую его собственную массу (Генри и Моррисон, 1923).

По данным Лоуренса (1954), биомасса населяющих навоз организмов составляет порядка 1/80 от общего веса субстрата. Таким образом, за один год одна корова продуцирует объем органики, способный обеспечить развитие биомассы насекомых, эквивалентной 1/5 массы самого животного.

Анализируя организацию сообществ в "нетрадиционных" временных водоемах, следует соблюдать осторожность в обобщениях. На первый взгляд, микроводоемы, такие как фитотельматы (гастротельматы, междоузлия бамбука, ловчие кувшины растений), поддерживают крайне обедненные сообщества и незначительные по численности популяции по сравнению с крупными временными лужами и прибрежными маршами. Однако мелкие микроместообитания остаются слабоизученными, и выявление их микробиоты и мейофауны может кардинально изменить эти оценки.

В масштабе экосистемы микроводоемы вносят огромный вклад в поддержание общего биоразнообразия. Например, отдельный кувшинчик Nepenthes содержит ограниченное число особей, но суммарная фауна тысяч таких кувшинчиков в тропическом лесу формирует устойчивый и богатый популяционный резервуар.

Несмотря на экологическое разнообразие описанных микроместообитаний, в них четко выделяется устойчивое «ядро» таксонов. Наряду с микроорганизмами (бактерии, водоросли, простейшие), нематодами и водными клещами, основу этого ядра составляют длинноусые двукрылые: Chironomidae, Ceratopogonidae, Psychodidae и Tipulidae, а также жуки-водолюбы (Hydrophilidae). Это базовое ядро модифицируется в зависимости от степени обводненности субстрата (рис. 7.13).

Рисунок 7.13 — Сравнение тенденций, происходящих в биотах менее традиционных временных водоемов, рассмотренных в этой главе. Можно определить центральное "ядро", которое присутствует, но дополняется, как в более водных, так и в более наземных средах обитания

В истинно водных микробиотопах (дупла деревьев, фитотельматы бромелиевых и непентесов) к ядру присоединяются кровососущие комары (Culicidae) и жуки-поделомники (Scirtidae). Здесь также встречаются мухи-журчалки (Syrphidae), Anisopodidae, Stratiomyidae, жуки Pselaphidae и Chrysomelidae, ногохвостки (Collembola), микроракообразные (Copepoda, Ostracoda) и малощетинковые черви (Oligochaeta). Реже фиксируются брюхоногие моллюски, личинки стрекоз (Odonata), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera), полужесткокрылых (Hemiptera), высших ракообразных (Amphipoda, Isopoda, Decapoda) и личинки амфибий.

В более наземных субстратах, таких как навоз крупного рогатого скота, базовое ядро длинноусых мух отходит на второй план, а dominantное положение занимают короткоусые двукрылые семейств Scatophagidae, Sphaeroceridae, Sepsidae, Muscidae, Empididae, а также хищные жуки-стафилины (Staphylinidae).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.