Влияние гидропериода на биологическое разнообразие временных пресноводных водоемов: анализ абиотических факторов

Вступление. Как отмечалось в первой главе, существуют убедительные доказательства того, что трансформации абиотической среды в континентальных водоемах оказывают значительное влияние на молекулярные и морфологические эволюционные процессы. Такие изменения способны модифицировать частоту возникновения мутаций, а также выявлять ранее скрытые фенотипические вариации. Особенно выраженное воздействие, вероятно, связано с экстремальными условиями, свойственными временным водоемам, которые нередко рассматриваются как центры активного биологического разнообразия. Ключевые физические и химические параметры среды временных пресноводных бассейнов и ручьев обобщены на рисунке 3.1. Некоторые из этих факторов детально анализируются в последующих разделах, тогда как другие (например, освещенность и уровень pH) обладают интерактивным характером и обсуждаются в различных контекстах. Биологические воздействия, связанные с рассматриваемыми факторами, представлены в завершающей части данной главы.

Рисунок 3.1. Схематическое обобщение основных физических и химических факторов, определяющих развитие биоты временных пресноводных водоемов (по Williams, 1996). Стрелка указывает на то, что «ограниченный» фактор оказывал или потенциально может оказать влияние на организмы — иногда опосредованно, через другой ограниченный фактор. Взаимодействие между факторами показано линиями, соединяющими соответствующие поля.

Водный баланс. Фундаментальное условие существования любого водоема заключается в равновесии между притоком и оттоком воды. Для постоянного ручья или пруда характерно равенство этих двух компонентов. Однако, как уже подчеркивалось во второй главе, существует множество источников поступления влаги (поверхностный и подземный сток, атмосферные осадки и другие), а также путей ее потери (отток вниз по течению, инфильтрация в почву, испарение, поглощение корневыми системами растений). Величина каждого из этих процессов варьирует в пространстве и времени, что вызывает колебания уровня воды. Водоемы, в которых приходные и расходные статьи баланса демонстрируют значительную изменчивость, чаще всего являются временными.

Гидропериод и его определяющие факторы. Точная продолжительность водной фазы (гидропериода) варьируется в зависимости от географического положения, локальных гидрологических условий, а также от глубины и площади зеркала воды. Например, в тропических регионах временные бассейны и водотоки наполняются сразу после завершения муссонных дождей, однако могут быстро пересыхать вследствие интенсивного испарения под солнечными лучами. В районах с затяжным периодом осадков существование водоема, как правило, продлевается до наступления сухого сезона. В высоких широтах, несмотря на менее интенсивное испарение, пруд может пересыхать на короткое время в конце лета либо «терять» воду зимой из-за полного промерзания дна. В качестве наглядного примера на рисунке 3.2 представлена динамика уровня воды и сопутствующих переменных в пруду Санфиш (Канада).

Рисунок 3.2. Характеристики гидропериода и некоторые связанные с ним параметры в пруду Санфиш, который относится к весенним водоемам с периодическим течением.

В данном умеренном регионе водоем с сезонным таянием снега получает основной объем воды весной. В этот период потери на инфильтрацию в окружающую почву незначительны, поскольку края водоема либо насыщены влагой, либо всё еще находятся в мерзлом состоянии. Испарение также ограничено из-за сниженной солнечной радиации. Со временем радиация возрастает, повышаются температура воздуха и воды, а испарение усиливается. Одновременно происходит понижение уровня грунтовых вод, что ведет к снижению уровня в пруду. В середине лета водоем полностью пересыхает. Иногда обильные летние осадки могут вызвать кратковременное (на несколько дней) наполнение, но обычно пруд остается сухим до следующей весны. В малоснежные годы или при ранней теплой весне гидропериод сокращается, тогда как при обильных снегопадах или холодной затяжной весне он удлиняется. Уиггинс с соавторами (1980) предложили называть такие пруды «весенними», чтобы отличать их от периодически возникающих «осенних» водоемов, которые заполняются осенью и сохраняют влагу до следующего лета.

Фазы гидропериода во временных водотоках. Временные водотоки, как уже отмечалось, проходят через несколько отчетливых стадий: фаза поверхностного стока, связанная с зоной насыщения (ГВТ), фаза пониженного стока с потерей связи с ГВТ, стадия изолированных бассейнов (промежуточное хранение) и фаза сухого русла (рис. 2.4). На последней стадии сильные ливни могут вновь вызвать кратковременный поверхностный сток. Ряд факторов, связанных с водосбросом и отображенных на рисунке 3.1 (например, временная структура, пиковые и минимальные значения, поддержание связи с гипорейной зоной), вероятно, влияют на биоту как прямо, так и косвенно. Косвенное воздействие реализуется через корреляцию с несколькими другими физико-химическими параметрами, такими как глубина воды и содержание растворенного кислорода.

Предсказуемость и непредсказуемость потерь воды. Характер исчезновения воды важен с точки зрения его предсказуемости (то есть принадлежности к устойчивому циклу) или непредсказуемости (случайности, связанной с местными климатическими особенностями). Логично предположить, что адаптации к предсказуемому исчезновению воды (периодические водоемы) развиваются быстрее, чем механизмы, необходимые для выживания при случайном пересыхании (эпизодические водоемы). Тем не менее, стратегия так называемого «хеджирования ставок» (Stearns, 1976; Baird et al., 1987; глава 5), по-видимому, применима к обеим ситуациям, хотя в эпизодических водоемах она может скорее оптимизировать, нежели максимизировать репродуктивные усилия.

Влияние гидропериода на видовое разнообразие беспозвоночных. Сравнение беспозвоночных, населяющих три заполненных водой канавы в южном Онтарио (таблица 3.1), показывает уменьшение видового разнообразия по мере сокращения продолжительности гидропериода. Аналогичная зависимость между видовым богатством и длительностью стока была установлена для некоторых ручьев Австралии (Boulton and Suter, 1986). Однако Феминелла (1996) при исследовании шести небольших горных ручьев в Алабаме обнаружила, что сообщества беспозвоночных различались незначительно, несмотря на существенные различия в постоянстве течения. 75% видов (преимущественно насекомых) были общими для всех ручьев или не проявляли связи с постоянством, и только 7% оказались исключительно характерными для обычно прерывистых потоков. Более того, межгодовые различия в сообществах внутри одного потока были столь же велики, как и внутригодовые различия между потоками с противоположным режимом постоянства.

Таблица 3.1. Сравнение фауны насекомых и не-насекомых в трех заполненных водой канавах Онтарио с различной продолжительностью гидропериода (выраженной в количестве месяцев в году с наличием воды). Отсутствие таксона обозначено прочерком.

Анализ ракообразных в водоемах Северной Америки. Сопоставляя разнообразие ракообразных и продолжительность гидропериода в стоячих водоемах Северной Америки (таблица 3.2), Уильямс (Williams, 2002) сделал следующие выводы: (1) максимальное таксономическое богатство наблюдается в местообитаниях с гидропериодом от 150 до 250 дней; (2) некоторые дополнительные таксоны появляются при гидропериоде от 70 до 150 дней, однако при длительности влажной фазы менее 70 дней не происходит добавления новых таксонов (вплоть до уровня рода); (3) разнообразие классических трех крупных групп временных водных жаброногих — Anostraca, Notostraca и Conchostraca — резко сокращается в водоемах, содержащих воду более 250 дней в году.

Таблица 3.2. Встречаемость ракообразных во временных водоемах Северной Америки в зависимости от продолжительности гидропериода.

Региональные исследования и особенности сообществ. В пойменных водоемах реки Миссисипи видовое богатство и обилие хищных беспозвоночных возрастали с увеличением гидропериода, тогда как общая численность беспозвоночных снижалась (Corti et al., 1997). Boix с соавторами (2001) также обнаружили положительную связь между продолжительностью гидропериода (а также площадью затопления) и видовым богатством в пруду Эсполья (Испания). Херши и др. (1999) показали, что в водно-болотных угодьях прерий Миннесоты количество видов некоторых групп (особенно насекомых) уменьшалось при сокращении гидропериода, тогда как для других (например, моллюсков) такая зависимость отсутствовала. В прудах центральной Италии Баззанти с соавторами (1997) установили, что в водоемах с длительным гидропериодом (но с более низким содержанием кислорода) в сообществе хирономид доминировали представители подсемейств Chironominae и Tanypodinae, тогда как в пруду с более коротким гидропериодом, но более высоким содержанием кислорода преобладали Orthocladiinae.

Реакция хирономид и факторы колонизации. Сутер и др. (1994) обнаружили, что хирономиды реагировали на наводнения и высыхание в пойменных водно-болотных угодьях нижнего течения реки Муррей (Южная Австралия). Виды рода Chironomus быстро реагировали на затопление, тогда как виды Procladius (Tanypodinae) становились более многочисленными по мере высыхания. Однако авторы предупредили, что, хотя для некоторых видов реакция была одинаковой в разных местах, для других она различалась. Считалось, что значительное влияние оказывают сроки затопления, колебания солености и источники колонизации. Временные прибрежные водоемы на Ямайке отличались низкой изменчивостью структуры сообщества, где преобладали «заросшие сорняками» виды, обладающие хорошей способностью к расселению и колонизации (Therriault and Kolasa, 2001).

Роль абиотических и биотических факторов. Шнайдер (Schneider, 1999) пришел к выводу, что сообщества беспозвоночных в водоемах с коротким гидропериодом таяния снега в Висконсине структурированы главным образом за счет адаптации видов к угрозе высыхания (то есть под влиянием абиотических факторов). Напротив, сообщества в водоемах с более длительными гидропериодами в большей степени определялись биотическими взаимодействиями — прежде всего хищничеством и конкуренцией. Более детальное рассмотрение таких r- и K-отобранных видов будет представлено в главе 5. Изучая южноафриканские пансы (временные водоемы), в которых доминируют ракообразные, Мейнтьес (Meintjes, 1996) обнаружил, что в крупных пансах обитает больше видов, чем в мелких.

Адаптивные реакции организмов на сокращение гидропериода. Было показано, что уменьшение объема воды в местообитаниях типа дупел деревьев индуцирует метаморфоз с уменьшением размеров тела у самок комара Aedes triseriatus, что свидетельствует о способности личинок обнаруживать изменения гидропериода и предпринимать соответствующие шаги для избегания ухудшения условий среды (Джулиано и Стоффреген, 1994). Лабораторный имитационный эксперимент с использованием лягушки Rana temporaria продемонстрировал, что головастики способны реагировать на пересыхание пруда, ускоряя свое развитие посредством поведенческих реакций, независимо от каких-либо изменений температуры воды (Лаурила и Куджасало, 1999). Эти примеры показывают, что наряду с пассивной толерантностью у гидробионтов вырабатываются активные механизмы, позволяющие синхронизировать жизненные циклы с продолжительностью водной фазы.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.