Каково строение мышечного волокна? Какова структура саркомера?

Мышечное волокно представляет собой сильно вытянутую многоядерную клетку и является основным морфологическим элементом мышцы. Толщина волокна 10-100 мкм, длина определяется размером мышцы и может составлять от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров.

Мышечное волокно, как и всякая клетка, имеет мембранную оболочку - сарколемму. В саркоплазме (цитоплазме) мышечного волокна имеются многочисленные ядра, митохондрии, растворимые белки (миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, ионы и др. Здесь расположен саркоплазматический ретикулум (СПР), представляющий собой замкнутую систему трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. СПР является депо кальция.

В саркоплазме от одного конца мышечного волокна до другого тянутся сократительные нити - миофибриллы. Миофибриллы поперечнополосатых мышечных волокон разделены по всей длине на правильно чередующиеся участки (диски), обладающие разными оптическими свойствами (рис. 16А).

Рис. 16. Структура миофибрилл. Показаны диски А, I, полоски Z и Н (А). Взаимное расположение толстых и тонких нитей в расслабленной (Б) и сокращенной (В) миофибрилле

Одни из этих участков анизотропны (обладают двойным лучепреломлением) и называются A-дисками. В обыкновенном свете они выглядят темными, а в поляризованном свете - прозрачными в продольном направлении и непрозрачными в поперечном. Эти диски соответствуют расположению группы параллельно лежащих толстых протофибрилл. Другие участки в обыкновенном свете выглядят светлыми - они изотропны (не обладают двойным лучепреломлением) и получили название I-диски. Эти диски соответствуют расположению тонких протофибрилл. Светлые I-диски делятся пополам поперечной темной Z-пластинкой (Z-диск), которая служит местом прикрепления тонких нитей.

Участок между двумя соседними Z-пластинками называется саркомером. Он представляет собой основную повторяющуюся структуру миофибриллы. Длина саркомера обычно лежит в пределах 2-3 мкм. Таким образом, в мышечном волокне длиной 5 см его миофибриллы насчитывают порядка 20.000 последовательно расположенных саркомсров.

Какова структура саркомера? Саркомер представляет собой упорядоченную систему толстых и тонких протофибрилл (рис. 17).

Рис. 17. Схема саркомера мышечного волокна. Продольный (А) и поперечный срез миофибриллы (Б). Z - Z-диск, I - диск I, А - диск А, Н - зона Н

В каждом саркомере имеется два «набора» тонких нитей и один комплект толстых нитей. Отдельный саркомер ограничен Z-дисками, которые служат местом прикрепления тонких нитей. Тонкие нити прикрепляются к Z- дискам своим основным веществом - а-актином.

В структуре саркомера (на продольном срезе) выделяют (рис. 17А):
- диск I (изотропный) - светлая полоса, состояния только из тонких нитей;
- диск А (анизотропный) - темная полоса, соответствующая зоне расположения толстых нитей;
- зона II (полоса Н) соответствует центральному участку толстых нитей, не перекрывающемуся тонкими нитями;

В покоящейся мышце концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на границе между А – и I-дисками.

На поперечном срезе саркомера толстые и тонкие нити расположены строго упорядоченным образом - правильными шестиугольниками так, что каждая нить миозина окружена шестью нитями актина, а каждая актиновая нить может взаимодействовать с тремя миозиновыми (так называемая гексагональная организация миофиламента) (рис. 17Б).

Что такое Т-система (Т-трубочки)? Плазматическая мембрана мышечной клетки образует инвагинации - так называемые Т-трубочки, которые вместе с концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума формируют связующую сеть (рис. 19). Система Т-трубочек дает возможность потенциалам действия распространяться с поверхностной мембраны вглубь мышечного волокна, обеспечивая быстрое и согласованное возбуждение мышечной клетки.

Рис. 19. Взаимоотношения клеточной мембраны (1), поперечных Т-трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплазматического ретикулума, миозиновых и актиновых нитей (5) мышечного волокна