Экологические механизмы расселения и колонизации временных водоемов водными насекомыми

Процесс освоения новых биотопов гидробионтами представляет собой сложный эволюционно обусловленный комплекс поведенческих и физиологических реакций. Согласно классической концепции, сформулированной исследовательницей по имени C. H. Fernando (1958), колонизация водных экосистем включает три последовательных этапа: первичное расселение (дисперсию), пространственное определение местоположения среды обитания и окончательный выбор конкретного биотопа. Данные поведенческие акты формируются под воздействием двух типов факторов: непосредственных (абиотических, таких как температура и освещенность) и конечных (эволюционно-экологических, таких как доступность трофических ресурсов). Изменение температуры, спектрального состава света, инсоляции и атмосферных осадков побуждает насекомых покидать привычные экотопы и совершать перелеты.

В то же время реакция отдельных видов на пересыхание водоемов может существенным образом различаться. Как отметил S. Davey-Bowker (2002), вид Agabus bipustulatus в Англии не покидает высыхающие пруды немедленно, а длительное время сохраняется во влажной донной растительности, совершая перелет только после полного исчезновения воды. Наряду с внешними триггерами, ключевую роль в стимуляции полета играют внутренние физиологические состояния, включая уровень эндогенного истощения или степень созревания репродуктивной системы. В частности, B. O. Landin (1980) установил, что весной у летающих самок Helophorus brevipalpis ооциты существенно крупнее, чем у нелетающих особей, а кишечник систематически остается пустым. Конечные факторы позволяют насекомым предвосхищать благоприятные условия для развития будущего потомства.

Оптические механизмы ориентации и поиска водных объектов. Окончательный выбор биотопа происходит с использованием специализированных органов чувств, среди которых ведущее значение имеет визуальная рецепция. Согласно исследованиям, которые провел E. J. Popham (1953), представители семейства Corixidae ориентируются под определенным углом к падающему свету, воспринимая зеркальное отражение от водной поверхности как главный навигационный ориентир. Данная адаптация объясняет так называемый «поляризационный экологический тупик», когда водные насекомые, полужесткокрылые и стрекозы массово приземляются на искусственные блестящие поверхности, такие как влажный асфальт или полированные кузова автомобилей.

Феномен привлекательности искусственных покрытий подробно описан в работах A. Kriska (1998). Было доказано, что роящиеся поденки испытывают сильный положительный таксис к свету с высокой степенью горизонтальной поляризации, который отражается от темного гладкого асфальта. Физические параметры дорожного полотна — его протяженная форма, отсутствие древесного яруса и интенсивное тепловое излучение — усиливают этот оптический эффект, имитируя идеальную водную гладь.

Исследуя поляризационную структуру пресноводных местообитаний методом видеополяриметрии, G. Horváth и D. Varjú (1997) доказали, что оптические характеристики водоемов варьируются в зависимости от спектрального состава окружающего освещения. При ясном небе спокойная водная поверхность наиболее сильно поляризована в синем диапазоне спектра. Напротив, в условиях сплошной облачности, излучающей рассеянный белый свет, водяное зеркало характеризуется высокой горизонтальной поляризацией во всех спектральных диапазонах, что позволяет гидробионтам безошибочно находить воду при любой погоде.

Спектральная чувствительность водных насекомых имеет четкую экологическую специализацию. Как продемонстрировал R. Schwind (1995), ряд видов реагирует исключительно на коротковолновое (ультрафиолетовое и синее) излучение, обладающее наибольшей степенью поляризации. Другие виды адаптированы к длинноволновой области спектра, что соответствует оптическим свойствам мутных и эвтрофных водоемов. Таким образом, поляризационный портрет экосистемы служит надежным критерием для дифференциации биотопов.

Физико-химические и гидрологические факторы селекции биотопа. Взрослые особи способны оценивать морфометрические параметры водоемов. В исследованиях V. O. Pajunen и A. Jansson (1969) зафиксировано, что Corixidae осмысленно меняют мелкие весенние лужи на глубокие постоянные водоемы перед наступлением осенних заморозков. На процессы выбора места и стимуляцию яйцекладки у кровососущих комаров влияют проточность, соленость, цветность, pH среды, а также наличие макрофитов.

Уникальную способность к прогнозированию гидрологического режима продемонстрировал гигантский водяной клоп Abedus herberti, обитающий в пустынных водотоках. Как установил D. A. Lytle (1999), данный вид заблаговременно покидает русла рек перед паводками, реагируя на первые капли проливного дождя. Взрослые клопы начинали эвакуацию через 8 минут после начала ливня, тогда как личинкам требовалось около 29 минут. Насекомые поднимались вверх по склону на расстояние до 23 метров, пережидая стихию в укрытиях. Главным сигналом служат механические удары капель о поверхность воды, а не химические изменения среды.

Репродуктивные затраты, фиделетитет и пространственное поведение самцов. Влияние размеров тела и миграционной активности на репродуктивный успех самцов было детально изучено E. J. Benjamin и W. E. Bradshaw (1994) на примере комара Wyeomyia smithii. Ученые установили, что мелкие самцы чаще страдают от репродуктивных неудач, однако их раннее вылупление позволяет им спариваться с нерепродуктивными самками до появления конкурентов. Эксперименты доказали наличие прямого энергетического компромисса между способностью к длительному полету и общей плодовитостью.

Пространственное поведение и привязанность к территории (фиделетитет) ярко выражены у самцов стрекоз. W. Beukema (2002) установил, что у вида Calopteryx haemorrhoidalis территориальная привязанность возрастает по мере полового созревания. При искусственном перемещении до 50% зрелых самцов возвращались на исходный участок в течение первых суток. Подобная консервативность снижает потенциал к расселению у половозрелых особей, тогда как самки и незрелые самцы сохраняют высокую лабильность.

Ольфакторная навигация и химическая экология высыхающих биотопов. Экстремально интересным является механизм откладки яиц в полностью пересохшие субстраты. Исследования показывают, что самок привлекает градиент влажности почвенных вод и специфический запах гниющей растительности. Согласно данным R. W. Merritt и K. W. Lawson (1981), на распределение комаров-типулид (Tipulidae) влияют локальная скорость испарения, относительная влажность и степень инсоляции пойменных почв. В свою очередь, P. S. Corbet (1963) указал, что самки стрекоз ориентируются на рогоз (Typha), произрастающий исключительно в зонах регулярного затопления.

Химическая коммуникация играет решающую роль при поиске кормовых растений. V. Moericke (1969) доказал, что тля Hyalopterus pruni сочетает зрительные ориентиры с восприятием летучих веществ зеленого листа (альдегидов и спиртов). Как отметил R. D. Compton (2002), низкомолекулярные соединения обладают высокой летучестью и действуют на больших расстояниях. Исследования P. Anderson и A. K. Bromley (1987) подтверждают, что специфические терпены древесных пород воспринимаются антеннирующими сенсиллами (P. Keil, 1999), обеспечивая точную посадку насекомого.

Патогенное и паразитарное воздействие на миграционный потенциал. Паразитарные инвазии оказывают существенное угнетающее влияние на локомоторные функции и локомоцию водных насекомых. Согласно экспериментам A. A. Hussain и W. E. Kershaw (1971), заражение комаров Aedes togoi филяриями Brugia malayi, а Anopheles stephensi малярийным плазмодием Plasmodium cynomolgi приводит к резкому сокращению дальности и продолжительности полета. Кроме того, нематоды Dirofilaria immitis снижают продолжительность жизни хозяев за счет истощения липидных запасов и повреждения крыловой мускулатуры (B. M. Christensen, 1978).

Взаимодействие паразита и хозяина может носить тонкий адаптивный характер. Исследуя комаров Aedes sierrensis, инфицированных инфузорией Lambornella clarki, G. J. Yee и J. R. Anderson (1995) доказали, что простейшие истощают липидные резервы, необходимые для долголетия, но не затрагивают гликоген, расходуемый при полете. Это обеспечивает сохранение миграционной активности хозяина, способствуя широкому распространению самого паразита.

Математические модели G. Dwyer и J. S. Hales (2002) показывают, что вирусные патогены (бакуловирусы) способны регулировать динамику популяций. Постепенный паралич мышц, вызываемый рекомбинантными штаммами, сокращает дистанцию расселения инфицированных особей. Это приводит к локальному перекрытию ареалов диких и модифицированных штаммов, обеспечивая успешное внедрение патогена в естественную популяцию гидробионтов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.