Стратегии хеджирования ставок (bet-hedging) в адаптации гидробионтов: эволюционные аспекты и метапопуляционная динамика

Концепт «хеджирования ставок» (bet-hedging) первоначально предложил швейцарский математик Даниэль Бернулли (Daniel Bernoulli) в 1738 году. Данная методология направлена на пространственно-временную минимизацию биотических рисков путем их равномерного распределения по ряду независимых событий. Междисциплинарный подход Бернулли впоследствии активно адаптировали в экономической теории и фундаментальной биологии. В рамках адаптивной эволюционной и поведенческой экологии концепция стала теоретической основой для различных эмпирических, экспериментальных и академических исследований. Хотя хеджирование ставок функционирует в стабильных биоценозах при наличии исходного риска, детальное проявление стратегии прослеживается в флуктуирующих экосистемах (Stearns, 2000).

Рассмотрим гидробионтов, населяющих временные водоемы, где выживаемость молоди характеризуется высокой дисперсией. В подобных градиентах внешней среды класические r- и K-стратегии теряют адаптивную оптиму. Организмы с выраженным r-отбором рискуют осуществить репродуктивный акт в неблагоприятный период гидропериода, что влечет элиминацию всего поколения. С другой стороны, свойства K-селекции ограничивают максимальный репродуктивный потенциал. Таким образом, популяции демонстрируют пластичные паттерны адаптации, наиболее точно соответствующие итеративному K-типу.

Физиолого-экологические механизмы реализации хеджирования ставок. Хеджирование ставок выступает ключевой адаптивной стратегией гидробионтов во временных водоемах. На организменном уровне феномен проявляется в гетерогенности процессов вылупления потомства. Данный механизм предотвращает синхронную элиминацию генерации до полного формирования устойчивого гидропериода. Шварц и соавторы (Schwartz et al., 2002) при реконституции донных отложений пересыхающего пруда в Израиле выявили межвидовые различия реакций ракообразных на гидрогеологическую активацию. Конхостраки (Conchostraca) продемонстрировали наименьший латентный период и ранний пик вылупления. Напротив, выход из покоящихся яиц у ветвистоусых (Cladocera) растягивался более чем на четыре недели после увлажнения субстрата, а веслоногие ракообразные (Copepoda) занимали промежуточную инклинированную позицию.

Исследователи установили, что фенотипическая пластичность гидробионтов эволюционировала под давлением внутривидовой и межвидовой конкуренции, а также пресса хищников. В временных водоемах Марокко Тьери (Thiery, 1997) зафиксировал специфический паттерн яйцекладки у самок щитней Triops numidicus (Notostraca). Особи откладывали адгезивные яйца по периферическому контуру чаши водоема. При незначительных осадках эмбрионы оставались вне зоны затапливания. Подобная локализация гарантирует вылупление кладки строго при достаточном объеме воды, обеспечивающем завершение полного онтогенетического цикла.

В гидробиологических исследованиях Тьери (Thiery, 1997) определены предельные показатели плотности покоящихся яиц жаброногих ракообразных (Branchiopoda) в отложениях временных водоемов:

- Chirocephalus diaphanus: 1700 яиц/100 см²;
- Lepidurus apus: 1150 яиц/100 см²;
- Triops numidicus: 285 яиц/100 см²;
- Branchipus schaefferi: 238 яиц/100 см²;
- Tanymastigites perrieri: 100 яиц/100 см²;
- Leptestheria mayeti: 39 яиц/100 см².

Морфологический диморфизм яиц и расселительные адаптации. Брендонк и Риддок (Brendonck and Riddoch, 1999) описали морфологический вариант хеджирования ставок у пресноводных анострак Branchipodopsis wolfi в скальных эфемерных бассейнах Южной Африки. Данный вид отличается ускоренным созреванием, высокой плодовитостью и порционным вылуплением. Обитатели эфемерных луж продуцируют два типа многоугольных яиц: клейкие (активно инкрустирующие экзогенный детрит) и гладкие (чистые) оболочки.

Рисунок 5.12. Два типа яиц у B. wolfi (Anostraca): гладкие (слева) и клейкие (справа) (воспроизведено с разрешения Л. Брендонка)

Гладкие яйца обладают высокими аэродинамическими свойствами для эоловой дисперсии, тогда как клейкая оболочка фиксирует эмбрионы в материнском микробиотопе. Авторы сделали вывод, что диморфная стратегия расселения в сочетании с формированием долгоживущего почвенного банка яиц обеспечивает высокой уровень выживаемости B. wolfi. Это позволяет виду нивелировать пространственно-временную непредсказуемость внешней среды.

Этологические реакции и плотностно-зависимая регуляция. Кам и соавторы (Kam et al., 1998) установили факты плотностно-зависимой регуляции у древесных лягушек Chirixalus eiffingeri. Самки корректируют динамику роста, скорость метаморфоза и выживаемость личинок в условиях интравидовой конкуренции. Головастики развиваются в микроводоемах бамбуковых пней и питаются неоплодотворенными (трофическими) яйцами. При возрастании плотности личиночной популяции самки интенсифицируют трофические яйцекладки в пределах собственных энергетических ресурсов. Масса тела при метаморфозе строго коррелировала с плотностью личинок, но не зависела от продолжительности развития.

Аналогичные механизмы поведенческой оценки среды продемонстрированы на имаго комаров Aedes aegypti (Zahiri et al., 1997). При выборе места яйцекладки самки отдавали preference водным биотопам, где ранее успешно развивались личинки. Однако экскреторная вода, в которой личинки испытывали трофическое голодание от 3 до 5 суток, оказывала на самок выраженный репеллентный эффект. Данное поведение подтверждает способность насекомых дифференцировать качество биотопа для оптимизации выживаемости потомства.

Исследуя поведенческие адаптации четырех видов двукрылых (Diptera) в тропических водоемах, Маклахлан и Лэдл (McLachlan and Ladle, 2001) отметили строго локусную фиделитетность личинок. Самки из года в год откладывали яйца в идентичные микроводоемы, игнорируя соседние аналогичные экотопы. Выбор точки инкубации базировался на восприятии глубины водного столба, а не на биоценотической межвидовой конкуренции.

Вымирание локальных популяций и метапопуляционная динамика. Несмотря на наличие комплекса адаптаций, популяции малых пресноводных экосистем регулярно подвергаются вымиранию (экстирпации) с последующим пространственным восстановлением. В долгосрочных исследованиях малого водотока в Германии Вагнер и Гатманн (Wagner and Gathmann, 1997) установили постоянство присутствия исключительно для доминирующих видов гидробионтов.

Трехлетние таксономические учеты холодных источников Онтарио (Гатманн и Уильямс, неопубликованные данные) подтверждают изолированность данных биотопов. Источники представляют собой изолированные островки среди неблагоприятного ландшафта для облигатных (кренобионты) и факультативных (кренофилы) организмов. Из-за малого пространственного объема отсутствие вида в годовых сборах свидетельствует о локальном вымирании.

Стальяно и соавторы (Stagliano et al., 1998) зафиксировали, что в водно-болотном пруду на юго-востоке США только 25% сформировавшихся имаго насекомых возвращались в родной водоем. Остальная биомасса уничтожалась наземными хищниками или мигрировала. Процент возврата проявлял высокую межвидовую вариабельность:
- Dicrotendipes и Tanypus (Chironomidae) — около 100%;
- Ablabesmyia (Chironomidae) — около 6%.

В двухлетнем исследовании метапопуляционной динамики жука-вертячки Dineutus assimilis (Gyrinidae), проведенном Нюрнбергером (Nürnberger, 1996) в 51 пруду (площадь 60 км²), популяции присутствовали в 31 водоеме. В ходе наблюдения отмечено 9 случаев вымирания и 9 эпизодов успешной колонизации. Дистанция расселения маркированных особей варьировалась от 100 метров до 20 километров. Массовая миграция имаго происходила после прохождения диапаузы, а итоговый репродуктивный успех определялся микроклиматическими параметрами конкретного водоема.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.