Градация и иррадиация рефлекторной деятельности у беспозвоночных животных

У низших беспозвоночных, лишенных центральной нервной системы, как кишечнополостные и иглокожие, градация и иррадиация рефлекторной деятельности в очень большой степени зависят от силы раздражения; и у них чем сильнее раздражение, тем пространнее, вызываемый эффект. Но для данных животных характерной особенностью является трудность вызова реакции во всем организме, трудность иррадиации возбуждения.

У гидры, актинии, морской звезды даже при сильном раздражении может получиться локальный рефлекторный эффект. Это явление следует поставить в связь с тем, что в нервной сети названных беспозвоночных возбуждение распространяется с декрементом, и чем сильнее начальное возбуждение, вызванное раздражением, тем дальше оно распространяется (Будденброк, 11).

У высших беспозвоночных имеются нервные центры, из которых головной узел является наиболее развитым. Этот узел связан с целым рядом очень важных головных рецепторов: зрения, осязания, обоняния, благодаря которым он приобрел особое значение в реакциях животного. Этот же узел связан со всеми другими узлами и автономными нервными сплетениями каждого двигательного органа. Через эту узловую систему возбуждение иррадиирует, как у позвоночных, легко и без декремента. При любой силе раздражения, если движется головная часть тела, будет двигаться и остальная; если же головная часть останавливается, то остановится и остальная часть.

История вопроса об иррадиации. Что возбуждение одного периферического органа может действовать на вею центральную нервную систему, было давно заменено как физиологами, так и психологами; например, психолог Бэн (6) в 1863 г. с полной ясностью изложил принцип центральной иррадиации. Со сложностью рефлекса, происходящей вследствие иррадиации, были знакомы уже первые исследователи центральной нервной системы. Так, например, Пфлюгер (7) привел соответствующие факты еще в 1853 г.

Что же касается положения, отрицающего простейшие и совершенно локальные рефлекторные реакции, то это—дело новое. Оно впервые было выставлено Шеррингтоном (1) (1906) и основывается на физиологических фактах. Можно привести также мнение современного нам невролога Херрика (8), который руководствуется главным образом результатами изучения соединительных путей между разными отделами центральной нервной системы.

На основании взаимоотношений соединительных нервных путей он утверждает, что каждый отдельный центр может занимать физиологически господствующее положение по отношению к какой-либо одной чувствительной системе. Но так как каждый отдельный центр имеет связь с другими центрами, то деятельность одного центра должна вызвать деятельность и других центров.

Практикум. Наблюдение иррадиации рефлекторной деятельности. Спинномозговой препарат лягушки. 1) Если раздражение рецептивного поля сгибания задней конечности является слабым, то оно вызовет движение только раздражаемой конечности.

С усилением раздражения приходит в движение и передняя конечность той же стороны; если раздражение усилить дальше, рефлекторное действие появится на другой стороне. 2) При раздражении спины (поле потирания) рефлекторная реакция появится сначала на спине, с усилением раздражения приходят в движение задняя и передняя конечности раздражаемой стороны, а затем обе конечности противоположной стороны.

Градация интенсивности и последействие рефлекса. Спинномозговой препарат лягушки. Запись m. semitendinosus на кимографе. Для раздражения берут n. peroneus той же конечности и тетанически раздражают его индукционными ударами. Сначала находят порог и записывают пороговый эффект. После этого сближают катушки на 1—2 см и опять записывают эффект. Затем снова сближают катушки и снова записывают аффект и т. д. С усилением раздражения увеличивается как высота сокращения, так и его последействие. После каждого опыта необходимо дать отдых препарату по крайней мере на 2 мин.

Исследование происхождения рефлекторного последействия. Спинномозговой препарат лягушки (охлажденной или зимней). Обнажают спинной мозг сзади в поясничном отделе, перевязывают X или IX задний корешок ниточкой как можно дальше от мозга и перерезают позади ниточки. После того перерезают остальные корешки; раздражая перевязанный корешок, вызывают рефлекс сгибания. Записывается рефлекторное сокращение ш. semitendinosus на кимографе. Этот опыт обнаружит наличие рефлекторного последействия и после перерезки корешков.

Какую роль играют проприоцептивные раздражения в рефлекторном последействии, будет ясно видно, если записать эффект m. semitendinosus до перерезки корешков, раздражая тот же IX или X корешок, и если затем сравнить этот эффект с тем, который получится после перерезки.