Рефлекторная дуга беспозвоночных животных

В соответствии с филогенетическим развитием нервной системы рефлекторный путь в процессе развития животного мира подвергается существенному изменению. На нижней ступени развития, например у губок, нет обособленных нервных элементов. Но безусловно эктодермальные эпителиальные клетки являются настолько чувствительными к механическому раздражению, что через них можно возбудить прилегающие к ним мышечные клетки (рис. 24,1). Мышечная реакция на раздражение ограничивается раздраженным участком (Паркер, 23).

Рис. 24. Схематическое изображение филогенетического развития нервных связей. S — чувствительный нейрон; А — промежуточный нейрон; М— двигательный нейрон; е — эпителиальные клетки; m — мышечные клетки. Пунктиром обведены границы центральной нервной системы: 1 — нервная система у губок; 2— у Hydrozoa, 3 — простейшая форма нервной системы у Sovphozoa и низших червей; 4—высшая форма нервной системы у беспозвоночных—со включением нейропиля, в котором принимают участие кроме чувствительного и двигательного нейронов еще промежуточный нейрон.

Отростки их образуют густое сплетение. 5—высшая форма нервных связей у позвоночных; она включает кроме нейропиля еще более или менее обособленные промежуточные нейроны. Нейропиль у беспозвоночных представлен как сплетение разветвления нервных отростков, где возбуждение переходит от ветви одного нейрона на ветви другого, вероятно на местах прикосновения.

Нейропиль же позвоночных изображен как синаптическое поле, где разветвления аксонов синаптически оканчиваются на дендритах Схема составлена по новейшим исследованиям строения нервной системы Заварзина, Бодлера, Гоффа, Зурабашвили и др.

У низших кишечнополостных (Hydrozoa) имеются типичные нервные клетки с отростками. Все они одного типа. Своими недифференцированными отростками они связываются, с одной стороны, друг с другом, образуя синцитиальный нейропиль, с другой — с мышечными клетками.

Некоторые из этих нервных клеток посылают отростки на поверхность эктодермы и тем самым играют роль рецептивных клеток. Значит, у низших кишечнополостных рефлекторная реакция осуществляется, по существу говоря, через одну нервную клетку, которая одним отростком воспринимает раздражение, а другим приводит в действие мышечные клетки (рис. 24, 2).

У высших кишечнополостных (Scyphozoa) нервная система состоит из нервных клеток разного рода. Их недифференцированные на нейриты и дендриты отростки образуют густое сплетение — нейропиль, который в одних случаях является совершенно синцитиальным. 'Клеточные нервные элементы нейропиля с одной стороны связаны с эктодермальными чувствительными клетками, а с другой — с мышечными клетками. Поэтому можно утверждать, что рефлекторная дуга этих животных состоит из чувствительных и двигательных элементов, связанных между собой нейропилем (рис. 24, 3).

У червей нервная система усложняется еще больше. Кроме чувствительных и двигательных клеточных элементов у них существуют хорошо дифференцированные промежуточные клетки. Они все обладают сильно разветвленными, хорошо дифференцированными на нейриты и дендриты отростками. Последние переплетены между собой, образуя нейропиль. Промежуточные клетки с нейропилем скопляются в отдельных участках в виде нервных узлов (рис. 24, 4).

Вследствие этого рефлекторный путь является еще более усложненным. В нем участвуют все три нервных элемента вместе с нейропилем. В этом рефлекторном пути возбуждение всегда распространяется в одном направлении. Этот тип рефлекторных путей характерен для всех высших беспозвоночных животных. Для производства координированных рефлекторных реакций клеточные элементы нервных узлов не являются существенно необходимыми. Бете экспериментально доказал, что и после отделения клеточных элементов нервный узел сохраняет способность к рефлекторной деятельности.

У позвоночных животных нервная система получила дальнейшее существенное развитие. У них хорошо дифференцированные чувствительные, промежуточные и двигательные нейроны образуют как нервные пути и нервные центры, так н нейропиль. Связь этих дифференцированных нервных образований как между собой, так и с нейропилем осуществляется преимущественно путем синаптических окончаний (рис. 24, 5).