Экология и гидрологический режим средиземноморских водотоков: пример бульваров Рамбла

Средиземноморские водотоки представляют собой уникальные экосистемы, характеризующиеся ярко выраженной сезонностью гидрологического режима. Средиземноморский климат, определяющий функционирование данных систем, отличается влажной осенью и зимой, а также продолжительным засушливым летним периодом, который может длиться до пяти месяцев. В глобальном масштабе данный биом охватывает не только прибрежные зоны, граничащие со Средиземным морем, но также центральную и южную Калифорнию, прибрежные районы Западной и Южной Австралии, побережье Чили и область Кейптауна на юге Африки. Годовое количество осадков в этих регионах обычно составляет около 40 сантиметров, что обусловливает преобладание в растительном покрове кустарниковых и низкорослых видов, обладающих выраженными ксерофитными свойствами, хотя на отдельных участках встречаются и более крупные древесные формы. В субтропических регионах подобные сообщества известны под различными названиями: в Европе их именуют "маквис", а в Северной Америке — "чапараль", при этом для них характерно наличие специфических водоемов с периодическим течением.

Особый интерес среди средиземноморских гидросистем представляют бульвары Рамбла, распространенные на юго-востоке Испании. Исследование, проведенное Морено с соавторами в 1997 году, хотя и является недостаточно изученным аспектом гидробиологии, предоставляет ценную информацию о биотопической структуре этих образований. Согласно определению данных авторов, рамблас представляют собой широкие, преимущественно сухие каналы, которые значительно наполняются водой исключительно в период внезапных паводков, как это проиллюстрировано на рисунке 4.25. В некоторых случаях просачивание грунтовых вод в русло или поступление сточных вод антропогенного происхождения могут увеличивать гидропериод, то есть продолжительность наличия воды в этих временных водотоках. Наиболее детально с гидрологической точки зрения изучена Рамбла-де-ла-Виуда, расположенная в испанском регионе Валенсия, где в период с 1959 по 1984 год фиксировалось в среднем около трех осадков ежегодно.

Рис. 4.25. Пример улицы Рамбла на юго-востоке Испании: Рамбла дель Орон, Мурсия (любезно предоставлено М.Р. Видаль-Абаркой)

Статистические данные по гидрологическому режиму демонстрируют эпизодичность стока в данных системах. На Рамбла-де-ла-Виуда в общей сложности насчитывалось около 31 дня в году (что составляет 8% времени), в течение которых наблюдался некоторый поверхностный сток, при этом средняя продолжительность одного эпизода стока составляла 8,2 дня (Segura, 1990). Более детальные наблюдения, проведенные с помощью гидрографа в бассейне реки Рамбла-де-Пойо, показали впечатляющую динамику: в течение первых 15 минут после начала паводка расход воды увеличивался с нулевого значения до 193 кубических метров в секунду, однако уже через 3,5 часа поток полностью прекращался. Расчеты показывают, что поверхностный сток составляет лишь 8% от общего количества выпадающих в бассейне осадков (Камараса Бельмонте и Сегура Бельтран, 2001). Катастрофические внезапные наводнения на Рамбла-дель-Джудио в провинции Мурсия (рис. 4.26) происходят с периодичностью примерно 3-4 раза за десятилетний период, что указывает на высокую стохастичность гидрологического режима (M.R. Vidal-Abarca, личное сообщение).

Рисунок 4.26. Фотография бульвара Рамбла дель Джудио в Мурсии, сделанная сразу после наводнения (любезно предоставлено М.Л. Суаресом)

Гидрохимический состав вод в период течения по этим каналам часто характеризуется повышенной минерализацией. Например, соленость воды на Рамбла-дель-Моро достигает 9 г/л, а на Рамбла-дель-Джудио варьирует от 5,5 до 27,5 г/л (Vidal-Abarca et al., 1996), что объясняется выщелачиванием эвапоритов, накопленных в материалах основания русел. В условиях повышенной минерализации, особенно при дополнении стока грунтовыми водами, формируются специфические сообщества гелофитов — растений, произрастающих на переувлажненных субстратах. К числу доминирующих видов относятся тростник обыкновенный (Phragmites australis), Артронемум колосистый (Arthocnemum macrostachyum), Саркокорния плодовая (Sarcocornia fruticosa) и Суаэда Вера (Suaeda vera) (Gomez, 1995). В ходе более широкого исследования серии рамбла на юго-востоке Испании Морено с коллегами (2001) идентифицировали 47 видов макроводорослей и погруженных макрофитов, причем некоторые из них демонстрировали явное родство с солеными условиями, в то время как другие тяготели к пресноводным биотопам. Большинство обнаруженных видов обладают специализированными физиологическими, регенеративными или дисперсионными адаптациями, позволяющими им эффективно противостоять дефициту влаги и переживать длительные периоды пересыхания.

Зоологический компонент экосистем рамбла представлен преимущественно двумя отрядами насекомых — водными жесткокрылыми (Coleoptera) и полужесткокрылыми (Heteroptera), которые демонстрируют высокую колонизационную способность и толерантность к флуктуациям уровня воды. В ходе исследования, охватившего 25 местообитаний, Морено и др. (1997) собрали коллекцию из 63 видов, включающую 45 видов жуков, представляющих семейства Haliplidae, Dytiscidae, Hydraenidae, Hydrophilidae и Dryopidae, а также 18 видов клопов из семейств Gerridae, Hydrometridae, Hebridae, Veliidae, Nepidae, Naucoridae, Pleidae и Corixidae. Наибольшее таксономическое разнообразие (38 видов) наблюдалось на участках, где русло подпитывалось грунтовыми водами, тогда как в изолированных временных водоемах фиксировалось лишь от двух до одиннадцати видов, среди которых наиболее часто встречались Laccobius hispanicus (Hydrophilidae), Meladema coriacea (Dytiscidae) и Ochthebius quadrifoveolatus (Hydraenidae). Преобладание жесткокрылых и полужесткокрылых в сборах подтверждает линзовидный, временный характер данных экосистем, однако остается неизвестным видовой состав в период короткой зимней фазы, когда условия могут существенно отличаться.

Дополнительные сведения о процессах восстановления биоты после катастрофических паводков предоставляет исследование Ортеги с соавторами (1991), которые провели детальную инвентаризацию беспозвоночных, вновь заселявших Рамбла-дель-Моро после осеннего наводнения. В результате паводка на пойме образовалось множество мелких водоемов, которые выполняли функции рефугиумов для таксонов, вымытых из основного русла. В первый день отбора проб в одном из таких изолированных бассейнов было зарегистрировано 25 таксонов, тогда как в основном русле ручья — лишь 20. В последующие дни многие таксоны, включая моллюсков (Mollusca), поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), полужесткокрылых, жуков и двукрылых (Diptera), начали активно возвращаться в канал, в то время как временные водоемы полностью пересохли в течение 15 дней.

В фундаментальном обзоре Гасита и Реша (1990) рассматриваются общие закономерности функционирования водотоков в климатических зонах средиземноморского типа в мировом масштабе, при этом авторы особо подчеркивают значительное влияние климатических особенностей на экологические процессы. Хотя исследователи считают сезонные гидрологические явления относительно предсказуемыми и ставят под сомнение их категоризацию как исключительно эпизодических паводков, они приходят к выводу, что интенсивность наводнений и периодов высыхания "заметно различаются в многолетнем масштабе". Согласно их концепции, биота испытывает значительное абиотическое давление в результате экстремальных паводков, однако в период с весны до начала лета устанавливаются более умеренные условия, сопровождающиеся улучшенной доступностью ресурсов, что позволяет сообществам восстанавливаться. В процессе восстановления популяций возрастает значимость биотических факторов, таких как хищничество и межвидовая конкуренция, однако с наступлением очередной засухи доминирующая роль в регуляции сообществ снова переходит к абиотическим факторам.

Гасит и Реш также констатируют недостаточную изученность данных типов водотоков и предлагают 25 приоритетных гипотез, требующих экспериментальной проверки. Среди ключевых направлений дальнейших исследований они выделяют изучение влияния гидрографических параметров ручьев на такие свойства сообществ, как видовое богатство, обилие и разнообразие фауны; анализ механизмов сосуществования видов; оценку последствий длительного воздействия прибрежного опада на трофическую структуру; а также определение вклада автотрофных процессов в общий энергетический баланс экосистем.

Интересные параллели можно провести с водотоками, находящимися в дождевой тени гор Сьерра-Невада на юго-западе США, где многие ручьи функционируют исключительно с ноября по март в связи с прохождением циклонных фронтов, а иногда и летом после интенсивных грозовых ливней. Большинство из них существуют лишь в виде истоков, которые постоянно или периодически протекают, возможно, всего на протяжении 200 метров, прежде чем полностью исчезнуть под землей. Несмотря на крайне суровые условия, в некоторых случаях биота таких ручьев отличается высоким видовым богатством и включает эндемичные формы. Обнаружено, что локальные популяции обладают специфическими адаптациями, такими как редуцированная способность к полету (брахиптеры или аптеры), что предотвращает бесполезное расселение по чрезвычайно аридному ландшафту, разделяющему эти изолированные местообитания (Майерс и Реш, 1999). Таким образом, изучение гидрологических и биотических характеристик средиземноморских водотоков, включая испанские рамбла, имеет важное значение для понимания общих закономерностей функционирования экосистем в условиях изменчивого климата и разработки эффективных стратегий их сохранения.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.