Анатомия и физиология пищеварительной и мочеполовой системы бесхвостых амфибий на примере лягушки

Пищеварительная система земноводных представляет собой сложный эволюционный комплекс, начинающийся ротовой полостью и заканчивающийся клоакой. От ротовой полости (см. с. 89; рис. 44) позади гортанной щели берет начало короткий и легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), который пролегает дорсально над сердцем, легкими и печенью. Чтобы рассмотреть его заднюю часть, необходимо отвести в сторону правую долю печени.

Пищевод впадает в желудок (gaster; рис. 49, 7), от которого он отделен характерной кольцевидной перетяжкой. Желудок имеет слегка изогнутую форму и отличается более мощными мускульными стенками по сравнению с пищеводом. Суженный пилорический отдел (pylorus; рис. 49, 8) отделяется едва заметной перетяжкой от начального сегмента тонкого кишечника — двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая направляется вперед параллельно желудку.

В брыжейке, расположенной между желудком и двенадцатиперстной кишкой, находится поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10), имеющая вид рыхлого желтоватого тяжа. Двенадцатиперстная кишка без резких границ переходит в тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11) меньшего диаметра, формирующую несколько петель в правой части полости тела. Далее тонкий кишечник резко переходит в короткую и широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), которая, истончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. 42, 5).

Рис. 49. Вскрытая лягушка (общее расположение внутренних органов)

Крупным компактным органом является трехлопастная печень (hepar; рис. 49, 14), лежащая непосредственно за сердцем. На вентральной поверхности её средней доли расположен округлый желчный пузырь (vesica fellea; рис. 49, 15) зеленовато-черного цвета, служащий резервуаром для желчи. Печеночные протоки, сливаясь с протоком желчного пузыря, формируют общий желчный проток (ductus choledochus; рис. 49, 16), который проходит через ткань поджелудочной железы и впадает в начальный отдел двенадцатиперстной кишки.

Все органы пищеварения подвешены к дорсальной стенке полости тела на тонкой полупрозрачной пленке — брыжейке (mesenterium; рис. 49, 17). Основная функция пищевода заключается в транспортировке пищи в желудок, где она пропитывается ферментами и подвергается механической обработке. В тонком кишечнике к пищевой массе добавляются ферменты печени и поджелудочной железы, после чего происходит всасывание питательных веществ.

В брыжейке тонкого отдела кишечника расположена небольшая округлая селезенка (lien; рис. 49, 18) — ключевой орган ретикуло-эндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови и фагоцитоз бактерий. Кроме того, этот орган выполняет функцию депо крови, высвобождая её в кровяное русло при интенсивных нагрузках или кровопотерях.

Мочеполовая система лягушки представлена парными мезонефрическими (туловищными) почками (ren; рис. 49, 19; рис. 51, 7), имеющими удлиненно-овальную форму. Они расположены по бокам позвоночного столба в каудальной части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тонкий вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20), выполняющий функцию мочеточника.

Рис. 51. Мочеполовая система самца лягушки

Вольфовы каналы открываются на дорсальной стороне клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в тонкостенный двухлопастной мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5). Моча, поступающая по мочеточникам, попадает в мочевой пузырь, где благодаря сети капилляров происходит всасывание воды, делая мочу более концентрированной.

Рис. 52. Мочеполовая система самки лягушки

У переднего края каждой почки располагаются пальцевидные жировые тела оранжевого цвета (рис. 51, 10; рис. 52, 10), служащие резервом питательных веществ для развития половых клеток. По поверхности почек тянется узкая желтоватая полоска — надпочечник (corpus suprarenale; рис. 51, 11), являющийся железой внутренней секреции.

Семенники (testis; рис. 51, 7) представляют собой парные округлые образования, подвешенные в брыжейке рядом с жировыми телами. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки. Таким образом, у самцов вольфов канал выполняет двойную функцию: мочеточника и семяпровода.

Рис. 53. Схема клоаки самки лягушки

В период размножения в стенках вольфовых каналов образуются семенные пузырьки (vesicula seminalis; рис. 51, 9) — расширения для хранения семенной жидкости. Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) самок представляют собой тонкостенные мешки, заполненные пигментированными яйцами, которые просвечивают через стенки.

Половыми путями самок служат парные яйцеводы (мюллеровы каналы; oviductus; рис. 52, 8). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела воронкой (рис. 52, 9). Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, захватываются воронкой и перемещаются по яйцеводу, где покрываются прозрачной оболочкой, формируя икринки (рис. 53).

Периферическая нервная система представлена отходящими от позвоночного столба плотными белыми тяжами — спинномозговыми нервами. По бокам позвоночника также расположены белые «известковые мешочки», связанные с полостью внутреннего уха, точное функциональное значение которых до конца не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки включает стадию личинки — головастика. Сразу после вылупления у головастика видны наружные жабры и хвост. В процессе роста развивается кожная складка, закрывающая жабры, появляются зачатки конечностей, и постепенно включается легочное дыхание.

Завершающий этап — метаморфоз, при котором происходит резкая перестройка организма. Когда прорываются передние конечности, головастик прекращает питание, его хвост рассасывается. Параллельно с внешними изменениями трансформируются ротовой аппарат, пищеварительная и кровеносная системы, в результате чего водная личинка превращается в лягушку, способную жить вне воды.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.